стр. 1
(общее количество: 4)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>



http://www.paleo.ru/paleonet/library.html?show=11


К.Ю. Еськов
История Земли и жизни на ней

Светлой памяти
Сергея Викторовича Мейена -
ученого и Учителя

Благодарности
Пользуюсь случаем выразить глубокую признательность своим коллегам, геологам и биологам - О.А. Афанасьевой, В.Ю. Дмитриеву, А.Ю. Журавлеву, Г.А. Заварзину, Е.Н. Курочкину, А.А. Карху, О.А. Лебедеву, В.М. Моралеву, А.Ю. Розанову, А.Г. Сенникову, М.А. Федонкину, А.Б. Шипунову, чьими консультациями я пользовался в процессе работы. Особую благодарность я хотел бы выразить М.Б. Бурзину, В.В. Жерихину, А.Г. Пономаренко и А.С. Раутиану, взявшим на себя труд прочесть рукопись и высказать о ней ценные критические замечания.
Проект был финансирован Московским институтом развивающих образовательных систем (МИРОС).
Особо хотелось бы отметить роль московской гимназии ? 1543 и ее директора Ю.В. Завельского, предоставивших мне возможность разрабатывать и совершенствовать этот спецкурс в 1995-1999 годах.
Содержание
Авторское предуведомление ...
Возраст Земли и Солнечной системы. Абсолютный и относительный возраст. Геохронологическая шкала ...
(дополнительная). Несколько слов о методологии науки. Принцип актуализма, "Бритва Оккама" и презумпции. Проверка теории: верификации и фальсификации ....
Образование нашей планеты: "холодная" и "горячая" гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы ...
Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг океанического дна. Мантийная конвекция ...
Происхождение жизни: абиогенез и панспермия. Гиперцикл. Геохимический подход к проблеме ....
(дополнительная). Термодинамические подходы к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия и диссипативные структуры...
Ранний докембрий: древнейшие следы жизни на Земле. Маты и строматолиты. Прокариотный мир и возникновение эукариотности ...
Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент ...
(дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени ...
Кембрий: "скелетная революция" и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность ...
Ранний палеозой: "выход жизни на сушу". Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб ...
Поздний палеозой - ранний мезозой: криоэры и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы - растения и насекомые ...
Эволюция наземных позвоночных (1): поздний палеозой - ранний мезозой. Анамнии и амниоты. Две линии амниот - тероморфная и завроморфная ...
Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание ...
Мезозойские биоценотические кризисы. "Ангиоспермизация мира" (средний мел) и "Великое вымирание" (конец мела). Импактные и биотические гипотезы ...
Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы сообществ - тропические леса и травяные биомы. Эволюция млекопитающих и появление человека ...
Четвертичный период (антропоген): Великое оледенение. Ледниковая теория. Перигляциальные сообщества и мамонтовая фауна ...
(дополнительная). Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция "оттесненных реликтов". Фитоспрединг ...
Рекомендуемая литература
Словарь терминов
Словарь названий живых и ископаемых организмов














Авторское предуведомление
Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у ученика возникла максимально целостная картина функционирования биосферы Земли в процессе ее исторического развития. Между тем одно из положений теории систем гласит: систему невозможно оптимизировать по двум независимым параметрам одновременно; в частности, добиваясь целостности рисуемой картины, неизбежно приходится жертвовать ее детальностью, или наоборот. Попытка запихнуть в голову ученика побольше конкретных фактов в отсутствие некоей обобщающей концепции неизбежно приведет нас к созданию ухудшенной копии старого университетского курса палеонтологии - унылого мартиролога вымерших организмов, который по сдаче экзамена следует забыть, как страшный сон. Именно поэтому во многих случаях я вполне сознательно жертвовал палеонтологической и геологической конкретикой в пользу теоретических (иногда к тому же - в достаточной степени умозрительных) обобщений.
Поскольку учебный курс этот предназначен не для "среднестатистического школьника", а для людей, собирающихся связать свою судьбу с наукой, есть смысл по мере возможности демонстрировать здесь всю "научную кухню": ход рассуждений, приведших исследователя к обсуждаемым выводам, историю борьбы различных теорий, и т.д. При этом я старался честно указывать на слабые стороны не только прошлых, но и ныне господствующих научных концепций; кое-кому это, возможно, покажется "подрывом авторитета науки в глазах школьника", но я думаю иначе. Выбирая форму изложения, я постарался приблизить ее (насколько это возможно) к реальному научному тексту - пускай приучаются.
Эйнштейн как-то заметил (вполне справедливо), что если ученый не в состоянии объяснить ребенку суть своей работы на доступном для того уровне, это свидетельствует о его профессиональной непригодности. Все так, однако по ходу обсуждения у нас иногда будет возникать необходимость обращаться к знаниям, накопленным в иных, чем палеонтология, областях (они излагаются в специальным образом обозначенных "вставных" главах, предназначенных лишь для желающих). Честно говоря, я никак не могу поручиться, что мое изложение, к примеру, принципов неравновесной термодинамики, которая, разумеется, не входит в сферу моих профессиональных занятий, будет достаточно квалифицированным, и уж тем более - доходчивым.
Хочу также предупредить, что в ряде случаев я буду излагать факты и обобщения последних лет, которые в принципе могут быть названы "недостаточно проверенными" или, во всяком случае, "необщепринятыми". По этому поводу придется заметить, что в палеонтологии с "общепринятостью" концепций дела вообще обстоят неважно; вероятно, это общая черта всех наук, имеющих дело с событиями прошлого, - ведь в них прямо подтвердить или опровергнуть некую теорию можно, лишь имея в своем распоряжении пресловутую машину времени. В этой связи мне кажется уместным изложить одну назидательную историю, коей я сам был свидетелем.
Несколько лет назад в Палеонтологическом институте Академии Наук, где я имею честь работать, проходила научная конференция, посвященная климатам прошлого. Присутствовал весь цвет отечественной палеонтологии (а поскольку в этой области Россия, как ни странно, продолжает оставаться одним из признанных лидеров, - то и мировой, соответственно, тоже). При разработке представленных на ней палеоклиматических реконструкций были мобилизованы все возможности современной науки - от тончайшего геохимического и радиоизотопного анализа до новейших методов компьютерного моделирования. Когда дело дошло до обсуждения докладов, на трибуну вышел профессор N, известный едкостью своих оценок, и начал так:
- Глубокоуважаемые коллеги! Я категорически настаиваю на том, что Земля круглая. (Легкий шум в зале.) Я настаиваю также на том, что Земля вертится, а ось ее вращения наклонена относительно плоскости эклиптики. Из этих трех обстоятельств следует, как вам должно быть известно из курса географии для шестого класса средней школы, существование экваториально-полярного температурного градиента, западного переноса в атмосфере и смены времен года. (Шум в зале сменяется полной тишиной.) Так вот, обращаю ваше внимание на то, что в подавляющем большинстве из представленных здесь палеоклиматических реконструкций нарушается по меньшей мере одно из этих исходных условий...
Вряд ли в палеонтологии можно найти реконструкцию, по поводу которой между специалистами наблюдалось бы должное единодушие. И можно сколь угодно глубоко сопоставлять различные точки зрения, основываясь и на литературе, и на личных оценках специалистов в данной области, однако конечный выбор - и сопряженная с ним моральная ответственность - в итоге все равно ложится на плечи составителя курса. Главное же при таком выборе, как я полагаю, - это не забывать хотя бы о том, что "Земля круглая" - и так далее...



1. Возраст Земли и Солнечной системы. Абсолютный и относительный возраст. Геохронологическая шкала.
Прежде всего заметим, что для ученых сама по себе постановка вопроса о возрасте Земли была некогда весьма революционной - ибо "возраст" подразумевает наличие "даты рождения". Конечно, в любой из религий соответствующее божество создает Землю с населяющими ее существами из первозданного Хаоса, однако европейская наука унаследовала от античных философов-материалистов принципиально иное видение Мира. Для нее Земля всегда была неотъемлемой частью той самой Вселенной, которая "едина, бесконечна и неподвижна... Она не рождается и не уничтожается... Она не может уменьшаться и увеличиваться" (Джордано Бруно). Но вот в конце Средневековья астрономы открывают существование так называемых новых звезд: оказывается, небеса не абсолютно неизменны, как считалось испокон веков! Следовательно, в принципе возможны и наиболее решительные (с точки зрения Человечества) изо всех возможных изменений: начало и конец существования Земли и видимой части Вселенной. А раз так, то не можем ли мы попытаться установить, когда было это начало и каким будет этот конец - не прибегая к помощи мифологии (шести дням творения, Сумеркам богов, и т.д.)?
Необходимо заметить, что людей первоначально заинтересовал возраст не Земли как небесного тела, а именно обитаемой Земли - как сейчас сказали бы, биосферы. Однако ясно, что, определив время возникновения жизни, мы тем самым получим минимальный срок существования и самой планеты. А поскольку источником жизни на Земле вполне справедливо полагали энергию Солнца, то возраст нашего светила, в свою очередь, даст нам максимальный срок существования биосферы.
Установление же времени существования Солнца - после того как были открыты законы сохранения вещества и энергии - казалось физикам довольно простой задачей. Солнце постоянно излучает энергию в пространство, назад ничего не возвращается, так что, по идее, количество энергии в Солнечной системе должно постоянно убывать. Самый энергетически выигрышный процесс (из известных до XX века) - сжигание каменного угля; тепло и свет при этом создаются в результате химической реакции C+O2 = CO2+Q. А поскольку нам известны и величина Q, и количество энергии, излучаемой Солнцем за единицу времени, и масса Солнца (она была приближенно вычислена еще в XVII веке), то рассчитать суммарное время существования угольного костра таких размеров можно буквально в одно действие. Вот тут-то и выяснилось, что он должен прогореть дотла всего-навсего за полторы тысячи лет. Конечно, существуют вещества более энергоемкие, чем уголь, но это не решает проблему: расчетное время существования Солнца все равно оказывается меньше шести тысяч лет - то есть меньше времени существования человеческой цивилизации; ясно, что это абсурд.
Необходимо было найти источник, питающий своей энергией Солнце - иначе вообще рушился закон сохранения энергии. И вот в 1853 г. Г. Гельмгольцу удалось предложить вполне приемлемую для того времени гипотезу. Он предположил, что Солнце постоянно сжимается - верхние его слои под собственной тяжестью как бы падают на нижние, а их потенциальная энергия при этом убывает (ведь масса слоев постоянна, а высота их "подъема" над центром Солнца уменьшается); именно "теряющаяся" потенциальная энергия верхних слоев и выделяется в виде тепла и света. Возникает вопрос: какая скорость этого сжатия необходима для того, чтобы обеспечить нынешнюю светимость Солнца? Ответ: очень небольшая - за 250 лет (то есть за все время существования современной астрономии) - всего-навсего 37 км; для сравнения: нынешний диаметр Солнца - почти 1,5 миллиона км. Очевидно, что такие изменения диаметра никакими измерительными приборами не ловятся.
Гипотеза эта имела и одно следствие, прямо касающееся возраста Земли. Если считать, что светимость Солнца (и, соответственно, скорость его сжатия) в прежние времена была примерно такой же, как сейчас, то, согласно расчетам Гельмгольца, 18 миллионов лет назад диаметр светила должен был превышать нынешний диаметр орбиты Земли. Следовательно, наша планета никак не старше этих самых 18 миллионов лет. Физиков эта цифра вполне удовлетворила, и они сочли вопрос о предельном возрасте Земли исчерпанным, но вот геологи восстали против такой датировки самым решительным образом.
Дело в том, что геология уже накопила к тому времени огромное количество эмпирических (т.е. основанных на непосредственном опыте) данных о строении поверхностных слоев планеты и о происходящих на ней процессах (например, о движении горных ледников, водной эрозии и т.д.). В 1830 году Ч. Лайелль, исходя из того, что геологические процессы (прежде всего осадконакопление) в прошлом должны были протекать примерно с той же скоростью, что и ныне - принцип актуализма [01] - подсчитал, что время, необходимое для образования одних только доступных для прямого изучения осадочных толщ, должно составлять несколько сот миллионов лет. Расчеты Лайелля основывались на гигантском фактическом материале и казались геологам и биологам гораздо более близкими к истине, чем гельмгольцевы 18 миллионов лет. Однако логика Гельмгольца казалась неопровержимой - с законом сохранения энергии особо не поспоришь... Для того, чтобы возобладала точка зрения геологов (а правильной, как теперь известно, оказалась именно она) необходимо было найти иной, чем гравитационное сжатие, источник энергии для Солнца.
В 1896 году А. Беккерель открыл явление радиоактивности. Радиоактивность оказалась одним из типов ядерных реакций - изменений в комбинациях составляющих атомное ядро протонов и нейтронов; при этих реакциях выделяется неизмеримо больше энергии, чем при любых химических превращениях. В 1905 году А. Эйнштейн установил, что в ядерных реакциях массу можно рассматривать как чрезвычайно концентрированную форму энергии, и вывел свою знаменитую формулу их эквивалентности: Е = mc2 , где с - скорость света. Величина c2 чрезвычайно велика, а потому даже небольшое количество массы эквивалентно огромному количеству энергии: 1 г массы = 21,5 млрд ккал (столько энергии выделится, если сжечь два с половиной миллиона литров бензина). Если предположить, что Солнце черпает энергию за счет ядерных реакций (каких именно - пока неважно, эйнштейнова формула справедлива для них всех), то для обеспечения его нынешней светимости необходимо расходовать 4600 тонн вещества в секунду.
Много ли это? Ничтожно мало: расчеты показывают, что происходящее при этом изменение тяготения Солнца приведет к увеличению времени оборота Земли вокруг светила - т.е. удлинению земного года - всего на 1 секунду за 15 миллионов лет, что, разумеется, нельзя установить никакими измерениями. Таким образом, проблема практически неиссякаемого источника энергии для Солнца была решена, и теперь уже ничто не препятствовало принятию геологической оценки возраста Земли - "не менее нескольких сот миллионов лет".
Однако открытие радиоактивности имело и еще одно следствие: это явление само по себе позволило создать новый метод определения возраста планеты, несравненно более точный, чем все предыдущие. Суть его заключается в следующем. Известно, что атом урана нестабилен: он испускает энергию, потоки частиц, и со временем превращается в атом свинца - устойчивого элемента, не подверженного дальнейшим превращениям. Природа этого типа реакций такова, что скорость ядерного распада абсолютно постоянна, и никакие внешние факторы (температура, давление) на нее не влияют. Значит, если экспериментально определить темп этих изменений за короткий промежуток времени, то его можно совершенно точно предсказать и для более длительного промежутка. Так вот, было установлено, что в любой порции урана (точнее - изотопа 238U) половина составляющих его атомов превратится в свинец за 4,5 млрд лет; соответственно, через 9 млрд лет урана останется 1/2 от 1/2, то есть четверть, и т.д. Срок в 4,5 млрд лет называют периодом полураспада 238U.
Пусть мы имеем горную породу, содержащую соединения урана. Если она остается нераздробленной, то все атомы свинца (в которые постоянно превращаются атомы урана) остаются внутри породы, и в результате уран все более "загрязняется" свинцом. Поскольку, как мы помним, внешние факторы не влияют на скорость этого процесса, степень "загрязнения" будет зависеть только от времени, в течении которого порода оставалась монолитной. Последнее обстоятельство весьма важно: таким способом можно устанавливать время образования изверженных пород, но не осадочных - те всегда разрушены, и уран/свинцовое соотношение в них необратимо нарушено миграцией этих элементов в окружающую среду.
Определять возраст изверженных пород уран-свинцовым методом (впоследствии появились калий-аргоновый, рубидий-стронциевый и некоторые другие [02]) начали в 1907 году, и очень скоро обнаружили граниты с возрастом 1 млрд лет. По мере дальнейших поисков этот "максимальный известный возраст" быстро увеличивался, пока не достиг 3,5 млрд лет, после чего, несмотря на все усилия, почти не прирастал; древнейшие же из известных минералов были недавно найдены в Австралии - 4,2 млрд лет (известный Сибирский "рекорд" - 4,5 млрд лет - не подтвердился повторными анализами). Значит, Земля никак не моложе 4,2 млрд лет; но, может быть, она еще старше, и породы с возрастом 7 или, скажем, 20 млрд лет просто пока не найдены? Судя по всему, нет - и вот почему. Дело в том, что возраст всех изученных на этот предмет метеоритов составляет 4,5-4,6 млрд лет; возраст всех горных пород, собранных в девяти районах Луны американскими экспедициями "Аполлон" и советскими автоматическими станциями "Луна", также варьирует от 4 до 4,5 млрд лет. Все это свидетельствует о том, что цифра "4,6 млрд лет" верно отражает реальный возраст не только Земли, но и всей Солнечной системы.
Итак, физики преподнесли геологам поистине царский подарок: стало возможным достаточно точно определить время существования Земли и протяженности различных периодов ее истории (палеозоя, мезозоя, и т.д.). Как же отнеслись к этому геологи? Спокойно, если не сказать - равнодушно: дело в том, что к собственно геологическим проблемам все это, как ни странно, имеет весьма косвенное отношение.
Физики мыслят в категориях абсолютного времени: для них существенно, когда именно произошло некое событие, а главная проблема, которую они при этом решают - это проблема часов (ведь распадающийся уран - это, по сути дела, песочные часы хитрой конструкции). Однако совершенно очевидно, что время существует вне зависимости от того, есть ли у нас приборы для его измерения. Во множестве случаев для нас существенна лишь очередность событий ("это произошло после ..., но до ..."), тогда как строгие их датировки куда менее важны; рассказывая о неком происшествии, часто говорят не "в 15 часов", а "после обеда"; не "20 марта", а "как только сошел снег"; не "в 1939 году", а "перед войной" - и в этом есть достаточно глубокий смысл. Любая последовательность событий уже сама по себе является временем - относительным временем. Так вот, геологи всегда работали в мире этого самого относительного времени. Точность, с которой мы можем определить положение некого события на шкале относительного времени, прямо зависит от ее дробности (т.е. числа составляющих шкалу событий) и полноты (события должны распределяться по шкале более или менее равномерно, не оставляя "пустот"). Поэтому геологи видели свою задачу в том, чтобы совершенствовать в указанных направлениях шкалу относительного времени - палеонтологическую летопись (это не художественная метафора, а строгий термин), а не в том, чтобы искать "часы".


Есть два фундаментальных принципа (фактически - это аксиомы, принимаемые без доказательства), которыми пользуются геологи при изучении истории. Во-первых, это принцип Стено, или закон напластования: если один слой (пласт) горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний. Во-вторых - принцип Гексли, или закон фаунистических и флористических ассоциаций: слои, содержащие ископаемые остатки одних и тех же видов животных и растений, образовались в одно и то же время. Первый принцип позволяет установить хронологический порядок образования горных пород в одном месте, второй - синхронизировать между собой пласты, залегающие в разных местах (см. рисунок 1, а).
Принципы эти, казалось бы, предельно просты, однако при их практическом применении нас подстерегает целый ряд ловушек. Так, исходная последовательность слоев в результате тектонических движений зачастую сминается в более или менее горизонтальные складки. Если в дальнейшем вышележащая половинка складки (с "правильной" последовательностью) окажется полностью уничтоженной эрозией, то установить, что в нашем распоряжении осталось лишь искаженное, запрокинутое залегание слоев, будет весьма непросто (см. рисунок 1, б). Еще большие проблемы возникают с законом фаунистических ассоциаций. Синхронные, но пространственно удаленные фауны всегда будут отличаться друг от друга; в частности - они будут иметь в своем составе разную долю реликтов, унаследованных от предшествующих эпох. Представьте-ка себе, что вам предложено "вслепую" сопоставить выборки из современных фаун млекопитающих Европы и Австралии (со всеми ее сумчатыми и однопроходными); много ли у вас будет оснований для заключения об их синхронности? Сведение множества региональных последовательностей фаун и флор в единую глобальную шкалу - одна из основных задач специального раздела геологии, стратиграфии (от латинского "стратум" - слой).
Трудности, возникающие на этом пути, велики - но вполне преодолимы. Последовательное применение принципов Стено и Гексли (плюс накопление огромного эмпирического материала) позволило геологам уже в самом начале XIX века разделить все отложения на первичные, вторичные, третичные и четвертичные; это деление полностью соответствует современному делению осадочных толщ на палеозойские, мезозойские и кайнозойские (объединяющие два последних подразделения). А к 30-м годам прошлого века в составе этих отложений были выделены и почти все принятые ныне системы (юрская, меловая, каменоугольная и пр.); последняя из них - пермская - была выделена Р.Мурчинсоном в 1841 году.
Так была создана всеобъемлющая шкала относительного времени - геохронологическая шкала - к которой может быть однозначно "привязана" любая содержащая ископаемые осадочная порода. Шкала эта оказалась столь совершенной, что двадцатый век не внес в нее сколь-нибудь существенных корректив, за исключением чисто формального изменения ранга некоторых ее подразделений (в пятидесятые годы единый третичный период был разделен на два - палеогеновый и неогеновый, а ордовик, считавшийся частью силура, получил ранг самостоятелного периода) [03], и лишь снабдил ее подразделения абсолютными датировками. Основная проблема, которую с той поры пришлось решать геологам - это создание такой же шкалы для наиболее древних пород, которые считались "немыми" - т.е. лишенными сколь-нибудь сложных (и, соответственно, диагностичных) ископаемых остатков (рисунок 2, а также форзац).
РИСУНОК 2. (пропущено). Геохронологическая шкала. (Для того, чтобы запомнить последовательность периодов, составляющих фанерозой - кембрий, ордовик, силур, девон, карбон, пермь, триас, юра, мел, палеоген, неоген, антропоген - студенты испокон веков пользуются мнемонической фразой не вполне педагогичного свойства: "Каждый отдельный студент должен купить поллитра. Ты, Юрик, мал - подожди немного, а то...").
Самыми крупными подразделениями геохронологической шкалы являются эоны; хорошо известные вам палеозой, мезозой и кайнозой - это эры, на которые подразделяется последний из эонов - фанерозой (от греческого "фанерос" - видимый, явный, и "зоэ" - жизнь), начавшийся 0,54 млрд лет назад. Эоны, предшествующие фанерозою, - протерозой (0,54-2,5 млрд лет) и архей (2,5-4,5 млрд лет) - часто объединяют под названием криптозой ("криптос" - по гречески скрытый), или докембрий (кембрий - самый первый период фанерозоя). Фундаментальное разделение геохронологической шкалы на фанерозой и докембрий основано на наличии или отсутствии в соответствующих осадочных породах ископаемых остатков организмов, имевших твердый скелет. Первая половина архея, катархей - время, из которого осадочные породы не известны по причине отсутствия тогда гидросферы. Последний отрезок докембрия, венд - время появления бесскелетных многоклеточных животных (рисунок 2).


С каждой из единиц, составляющих существующую последовательность осадочных пород, можно однозначное соотнести определенное подразделение временной шкалы - и наоборот; так, все отложения, образовавшиеся на Земле на протяжении юрского периода, образуют юрскую систему, или просто юру. Системы объединяются в группы (юра входит в состав мезозоя), и делятся на отделы (нижняя, средняя и верхняя юра), ярусы (верхняя юра - на келловей, оксфорд, кимеридж и титон) и, далее, на зоны ("Cardioceras cordatum"); временным же эквивалентом группы эвляется эра, отдела - эпоха, яруса - век, зоны - время (см. рисунок 3). Названия подразделений геохронологической шкалы обычно происходят от той местности, откуда были впервые описаны "эталонные" для этого времени осадочные породы (пермский период, оксфордский век); исключение составляет низшая единица шкалы, всегда называемая по так называемому "руководящему ископаемому", характерному для этого момента геологической истории (время Cardioceras cordatum).
Итак, например, пермский период следует определить как время, когда на Земле образовывались горные породы такого же типа, что ныне выходят на поверхность в окрестностях уральского города Пермь. Имея дело с геохронологической шкалой, необходимо всегда помнить, что первичен здесь именно определенный тип геологических тел, а время производно, вторично. (Тот же самый принцип используется и в археологии: мезолит или бронзовый век - это время, когда люди делали орудия и украшения определенного типа.) Именно по этой причине геохронология спокойно обходилась и без датировок ее подразделений в миллионах лет, ставших привычными лишь в последние три-четыре десятилетия. Вообще роль абсолютных (радиоизотопных) датировок очень велика для стратиграфии докембрийских толщ, где отсутствуют достаточно сложные ископаемые; радиоуглеродный метод [04] широко применяется для датировки новейших отложений, возрастом менее 40 тысяч лет. В остальном же эти методы играют в стратиграфии сугубо подчиненную роль, и мы в дальнейшем будем в основном обозначать время в терминах не абсолютной, а относительной шкалы.
Однажды академику А.Л.Яншину задали вопрос - в чем состоит разница между абсолютной и относительной геохронологиями? Тот, согласно преданию, ответил: "Главная разница в том, что относительная геохронология точна, а абсолютная - нет". Дело в том, что радиоизотопные методы дают нам датировку с точностью до 1-2 %, которая, на первый взгляд, кажется вполне приемлемой. Не забудем, однако, о том, что на отрезках времени в сотни миллионов лет (которыми оперирует геология), эта погрешность измерения тоже будет исчисляться миллионами лет. Пусть мы определили абсолютный возраст некой осадочной толщи как 154+2 млн лет; в течение этих двух миллионов лет могли накопиться многие сотни метров (или даже километры) осадков. Палеонтологи же способны распознать в этой толще однообразных пород слой толщиной всего в несколько метров, руководствуясь известным им "адресом" - верхняя юра, оксфордский ярус, зона Cardioceras cordatum, ибо только в это "мгновение" геологической истории жил на Земле головоногий моллюск Cardioceras cordatum. Распознать же столь ничтожный отрезок времени методами абсолютных датировок нельзя ни в каком приближении.
Здесь опять напрашивается аналогия с археологией. Предположим, мы обнаружили древеегипетский саркофаг. Можно отколупнуть от него щепку и, путем немалых усилий, установить, что дерево из которого он был изготовлен, срублено 4500+300 лет назад. Археолог же поглядит на орнамент саркофага и без колебаний скажет: "Среднее царство, XIII династия... конец, но не самый". Ну, и какая из датировок, на ваш взгляд, более содержательна?
1-а (дополнительная). Несколько слов о методологии науки. Принцип актуализма, "Бритва Оккама" и презумпции. Проверка теории: верификации и фальсификации.
Принцип актуализма (термин этот был введен в 1830 году Ч.Лайелем) заключается в том, что при любых реконструкциях событий прошлого мы исходим из того, что в те времена должны были действовать такие же законы природы, что и ныне; сам Лайель кратко формулировал его как "Настоящее есть ключ к прошлому". И пускай, к примеру, в докембрии существовали экосистемы, не имеющие современных аналогов - но камень-то, надо думать, и тогда падал на землю с ускорением 9,8 м/сек2, вода замерзала при нуле градусов Цельсия, а молекула хлорофилла исправно поглощала кванты света... А, собственно говоря, почему? Вопрос этот вовсе не так уж прост.
Непосредственно в прошлое заглянуть невозможно, машина времени - это несбыточная мечта человечества. Любые наши суждения о прошлом есть лишь более или менее вероятные предположения, основанные на интерпретации фактов и событий современности. Динозавры (столь полюбившиеся широкой публике после "Юрского парка") - это, вообще-то говоря, лишь куски песчаника, напоминающие своей формой кости современных рептилий; все же остальное - чистые домыслы. Понятное дело, что цена домыслам режиссера С.Спилберга и академика от палеонтологии Л.П.Татаринова несколько разная, однако экспериментально проверить нельзя ни первые, ни вторые - ни сегодня, ни в будущем. Поэтому для начала нам следует решить для себя принципиальный вопрос: познаваемо ли прошлое вообще? При этом необходимо признать, что на логическом уровне проблема неразрешима, то есть это вопрос не разума, а веры.
Если ответ будет "нет", то мы можем дальше по собственному усмотрению населять прошлое атлантами и лемурийцами, разумными спрутами и крылатыми огнедышащими драконами, а можем, наоборот, отрицать существование всего, что не упомянуто - черным по белому - в Ветхом Завете. Пожалуйста; мы теперь находимся в сфере мифологии, можно ни в чем себе не отказывать. Отправившись по этому пути, мы с неизбежностью должны придти к отрицанию существования Хеопса, Ивана Грозного, а то и товарища Сталина - чем они в этом смысле лучше динозавров?
Если же мы примем, что прошлое принципиально познаваемо (а подавляющее большинство людей решают для себя этот вопрос именно так), и останемся при этом на позициях рационального мышления (то есть будем полагаться не на "откровения свыше", а на свои собственные наблюдения и умозаключения), то упомянутый выше кусок песчаника немедленно превратится в бедренную кость тиранозавра. Структура ее поверхности позволит нам сделать выводы о местах прикрепления мышц, и соответственно, о типе походки, скорости передвижения и возможных способах охоты; внутренняя структура кости - о характере кровоснабжения, и соответственно, о возможной теплокровности этих существ. Ископаемая древесина с годичными кольцами позволит заключить, что климат в этом месте тогда был сезонным, а ископаемый коралловый риф - что температура окружающей его морской воды превышала 20 градусов. Все эти выводы будут основаны на аналогиях - на том, как ведут себя кости позвоночных, древесина и коралловые рифы в наши дни. Но вправе ли мы исходить из такой предпосылки? Не только вправе - мы обязаны поступать именно так, и вот почему.
Мы уже оговорили, что действуем в сфере рационального мышления. Рациональный тип мышления - отнюдь не единственно возможный; бывает мышление художественное, мистическое, религиозное, и т.п. Надо отчетливо осознавать, что ни одно из них не "хуже" и не "лучше" остальных - они просто разные, и имеют свои собственные "своды законов". Мы вольны в выборе типа мышления - но, раз выбрав, обязаны будем в дальнейшем подчиняться определенным правилам.
Одним из фундаментальных принципов рационального мышления является "Бритва Оккама" (по имени английского философа XIII века); сам Оккам формулировал его как "Не умножай сущностей сверх необходимого". Применительно к правилам научного исследования это означает следующее: выбирая одну из нескольких гипотез, объясняющих некое явление, надо начинать с самой простой из них, и только убедившись в том, что она "не работает", переходить к более сложной, повторяя эту процедуру до тех пор, пока не будет найдено простейшее удовлетворительное объяснение.
Приведем такой пример. На тихоокеанском острове Пасхи имеются циклопические статуи, которые, казалось бы, не могли быть воздвигнуты примитивным племенем, населяющим остров в наши дни. Можем ли мы высказать гипотезу, что статуи эти поставлены пришельцами с другой планеты? Конечно, можем. Однако, находясь в рамках рационального подхода, мы вправе принять подобное объяснение лишь после того, как будут исчерпаны все более простые - "земные" - гипотезы. Тур Хейердал, сделавший успешную попытку установить пасхианскую статую с помощью лишь тех средств, что есть в наши дни в распоряжении тамошних аборигенов, действовал строго в рамках "Бритвы Оккама" - хотя наверняка не задумывался над этим. Последнее весьма существенно: дело в том, что принцип "Бритвы Оккама" (и впоследствии развившийся из нее принцип парсимонии) для любого ученого, по крайней мере, в сфере естественных наук, настолько фундаментальны, что обычно его просто не замечают - как мы не замечаем воздуха, которым дышим.
Возвращаясь к методам реконструкции картин далекого прошлого, отметим, что с этой точки зрения актуализм - стремление в исторических реконструкциях отталкиваться от современных аналогов - совершенно корректен. Существование же в прошлом принципильно иных, чем ныне действующие, законов природы будет той самой "избыточной сущностью", которую и отсекает "Бритва Оккама". Собственно говоря, прошлое вообще познаваемо ровно настолько, насколько точные аналогии былым ситуациям существуют в современности. Однако в следующих главах мы регулярно будем сталкиваться и с такими совокупностями фактов, для объяснения которых нам придется предполагать, что в природе существовали и ситуации, ныне совершенно немыслимые, как-то: экосистемы, не имеющие в своем составе хищников; ландшафты, которые не являются ни сушей, ни морем, а чем-то средним; атмосферная циркуляция, при которой число конвективных ячеек отлично от нынешнего. Являются ли такие реконструкции отступлением от принципа актуализма? Нет, не являются, и вот почему.
Дело в том, что принцип актуализма не является аксиоматическим утверждением. Аксиома - это принимаемое без доказательств положение, на основе которого строится внутренне непротиворечивая система взглядов. Если мы принимаем аксиому "Через точку, лежащую вне прямой, можно провести одну и только одну прямую, параллельную данной", то получаем внутренне непротиворечивую геометрию Евклида. А если принять, что через такую точку можно провести несколько прямых не пересекающих данную, то возникнет геометрия Лобачевского, столь же внутренне непротиворечивая, что и "нормальная", евклидова.
Выше мы уже сталкивались с одним аксиоматическим утверждением - законом напластования ("если один слой горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний"), на котором основана такая внутренне непротиворечивая система взглядов, как стратиграфия. Поэтому если бы вдруг удалось доказать (напрягите воображение!) что вышележащий слой может образоваться прежде нижележащего - это означало бы полное разрушение картины Мира, что создана стратиграфией.
Принцип же актуализма принадлежит к совершенно иному типу утверждений - презумпциям. Всем известна используемая в юриспруденции презумпция невиновности. Она может быть сформулирована так: поскольку большинство людей не являются преступниками, то каждый отдельно взятый человек должен считаться невиновным до тех пор, пока не доказано обратное. Последнее - чрезвычайно важно: в презумпции изначально заложена возможность опровержения; она лишь устанавливает очередность, в которой следует рассматривать соответствующие гипотезы (применительно к презумции невиновности это означает, что обвиняемый не обязан ничего доказывать - это дело обвинителя).
Палеонтолог А.П.Расницын показал, что этот тип утверждений используется в естественных науках чрезвычайно широко, хотя практически всегда - в неявном виде. Например, постоянно практикуемое биологами определение степени родства организмов по степени их сходства - не что иное как презумпция, которую можно сформулировать так: "Более сходные между собой организмы должны считаться более близко родственными между собой до тех пор, пока не доказано обратное (т.е. конвергентное возникновение этого сходства)". В дальнейшем мы будем часто сталкиваться с этим типом логических конструкций. Одной из презумпций и является принцип актуализма, который может быть переформулирован таким образом: в процессе исторического исследования мы должны исходить из того, что любые системы в прошлом функционировали так же, как их современные аналоги, до тех пор, пока не доказано обратное.
Раз уж зашла речь о научном мышлении, то следует рассказать о взглядах одного из крупнейших философов XX века, математика по базовому образованию - К.Поппера. Он одним из первых задался вопросом: когда теорию можно считать научной? Поппер сразу уточняет: "Меня интересовал не вопрос о том, "когда теория истинна?" [...] Я поставил перед собой другую проблему. Я хотел провести различие между наукой и псевдонаукой, прекрасно зная, что наука часто ошибается, а псевдонаука может случайно натолкнуться на истину". Издавна существует стандартный ответ: наука отличается от псевдонауки (или от "метафизики") своим эмпирическим методом, т.е. исходит из наблюдений и экспериментов. Однако такой ответ вряд ли можно счесть исчерпывающим: например, астрология (которая, очевидным образом, наукой в строгом смысле не является) оперирует громадной массой эмпирического материала, опирающегося на наблюдения - гороскопами и биографиями.
Поппер вспоминает, что в 1919 году, когда он начинал учиться в Венском университете, все были увлечены новыми, поистине революционными, концепциями: теорией относительности Эйнштейна, а также историческим материализмом Маркса и новейшими психологическими теориями - психоанализом Фрейда и так называемой "индивидуальной психологией" Адлера. Быстро ощутив - сперва на каком-то подсознательном уровне - некое принципиальное различие между двумя этими группами теорий, Поппер попытался сформулировать для себя: чем марксизм, психоанализ и индивидуальная психология так отличаются от физических теорий - например, от теории относительности? Ясно, что дело тут было не в математическом аппарате (или отсутствии такового), а в чем-то ином, более серьезном.
"Я обнаружил, что те из моих друзей, которые были поклонниками Маркса, Фрейда и Адлера, находились под впечатлением некоторых моментов, общих для этих теорий, в частности под впечатлением их явной объяснительной силы. Казалось, эти теории способны объяснить буквально все, что происходило в той области, которую они описывали. Изучение любой из них как бы приводило к полному духовному перерождению или к откровению, раскрывающему наши глаза на новые истины, скрытые от непосвященных. Раз ваши глаза однажды были раскрыты, вы будете видеть подтверждающие примеры всюду: мир полон верификациями теории. Все, что происходит, подтверждает ее".
Итак, главная черта этой группы теорий - непрерывный поиск верифицирующих их эмпирических результатов (наблюдений): чем больше, тем лучше. Более того: невозможно представить себе, например, такую форму человеческого поведения, которая не укладывалась бы в рамки соответствующей психологической теории. В примере, рассматриваемом Поппером, один человек толкает ребенка в воду с намерением утопить его, а другой жертвует жизнью в попытке спасти этого ребенка: "Каждый из этих случаев легко объясним и в терминах Фрейда, и в терминах Адлера. Согласно Фрейду, первый человек страдает от подавления некоего комплекса (скажем, Эдипова), а второй достиг сублимации. Согласно Адлеру, первый человек страдает от чувства неполноценности (которое вызывает у него необходимость доказать самому себе, что он способен отважиться на преступление); то же самое происходит и со вторым (у которого возникает потребность доказать самому себе, что он способен спасти ребенка)." С такой же легкостью обе эти теории переинтерпретируют и любые другие человеческие поступки.
С теорией относительности дело обстоит совершенно иначе. Как раз во время, описываемое Поппером, А.Эддингтону впервые удалось подтвердить одно из предсказаний, сделанных Эйнштейном. Согласно его теории гравитации, большие массы (такие, как Солнце) должны притягивать свет точно так же, как они притягивают материальные тела. Поэтому свет далекой фиксированной звезды, видимой вблизи Солнца, достигает Земли по такому направлению, что звезда кажется смещенной по сравнению с ее реальным положением. В обычных условиях этот эффект наблюдать невозможно, поскольку близкие к Солнцу звезды совершенно теряются в его ослепительных лучах. Однако эти звезды можно сфотографировать во время полного солнечного затмения, а затем сравнить их положение с тем, что наблюдается ночью, когда масса Солнца не влияет на распространение их лучей. Именно это и проделал Эддингтон, получив в итоге тот самый эффект, что был ранее предсказан Эйнштейном.
"В рассматриваемом примере, - пишет Поппер, - производит впечатление тот риск, с которым связано подобное предсказание. Если наблюдение показывает, что предсказанный эффект определенно отсутствует, то теория просто-напросто отвергается. Данная теория несовместима с определенными возможными результатами наблюдения - с теми результатами, которых до Эйнштейна ожидал бы каждый. Такая ситуация совершенно отлична от описанной мною ранее, когда соответствующие [психологические] теории оказывались совместимыми с любым человеческим поведением, и было практически невозможно описать какую-либо форму человеческого поведения, которая не была бы подтверждением этих теорий."
Все это и привело Поппера к заключению о том, что подтверждения (верификации) теории недорого стоят - их при желании можно набрать сколько угодно, почти для любой теории. Собственно говоря, принимать во внимание подтверждающее свидетельство следует лишь в тех случаях, когда оно является результатом реальной "проверки теории на прочность" - попытки ее опровергнуть, которая оказалась безуспешной. Теория же, которая не опровергаема никаким мыслимым событием, является ненаучной; принципиальная неопровергаемость представляет собой не достоинство теории (как часто думают), а ее порок. Итак, критерием научного статуса теории является ее проверяемость и принципиальная опровергаемость (фальсифицируемость) [05]. Иными словами, наука (в отличие от псевдонауки) должна делать проверяемые предсказания ("Будет так-то и так-то, в противном случае я съем свою шляпу"), причем предсказания эти должны быть рискованными, не очевидными априори (не типа - "Солнце завтра по-прежнему взойдет на востоке").
Из рассмотренных выше теорий критерию фальсифицируемости отвечает лишь теория относительности: даже если в период ее выдвижения существующие измерительные инструменты не позволяли осуществить проверку, принципиальная возможность опровержения этой теории существовала уже тогда. Случай с астрологией - обратный; астрологи попросту игнорируют неблагоприятные для них свидетельства, а в своих прогнозах прибегают к обычному трюку всех прорицателей: предсказывают события столь неопределенно, чтобы предсказания всегда сбывались, то есть чтобы они были неопровергаемыми. (Помните, в "Ходже Насреддине": "Буду ли я счастлива в своем новом браке?" - трепетно спрашивала какая-нибудь почтенных лет вдова и замирала в ожидании ответа. "Да, будешь счастлива, если на рассвете не влетит в твое окно черный орел, - гласил ответ гадальщика. - Остерегайся также посуды, оскверненной мышами, никогда не пей и не ешь из нее." И вдова удалялась, полная смутного страха перед черным орлом, тягостно поразившим ее воображение, и вовсе не думая о каких-то презренных мышах; между тем, в них-то именно и крылась угроза ее семейному благополучию, что с готовностью растолковал бы ей гадальщик, если бы она пришла к нему с жалобами на неправильность его предсказания.")
Сложнее ситуация с марксистской социологией. В ранних своих формулировках она действительно давала проверяемые предсказания (например, Марксов анализ движущих сил и сроков грядущей "социальной революции"), которые все оказались опровергнутыми (революции происходили не в промышленно развитых, а в самых отсталых странах, и т.п.). Однако последователи Маркса, вместо того, чтобы признать это опровержение, переинтерпретировали и теорию, и свидетельства так, чтобы привести их в соответствие. Таким путем они "спасли" свою теорию, но при этом сделали ее неопровергаемой - и тем самым лишили ее научного статуса (в Советском Союзе марксизм превратился уже в чистое богословие - т.е. в комментирование священных текстов). Что же касается двух упомянутых психоаналитических теорий, то они являются изначально непроверяемыми и неопровергаемыми. Как подчеркивает Поппер, "это не означает, что Фрейд и Адлер вообще не сказали ничего правильного [...] Но это означает, что те "клинические наблюдения", которые, как наивно полагают психоаналитики, подтверждают их теорию, делают это не в большей степени, чем ежедневные подтверждения, обнаруживаемые в своей практике астрологами". Итак, по Попперу: теория относительности - научная и правильная, т.е. не опровергнутая, несмотря на все усилия; марксизм (ранний) - научная, но неправильная; психоанализ - правильная (в смысле - дающая позитивные практические результаты), но ненаучная.
Разумеется, Поппер нарисовал умышленно упрощенную картину. Ведь согласно его методологическим правилам, если теории противоречит некий факт, то она становится фальсифицированной и должна быть немедленно отброшена. Однако в реальности научное сообщество сплошь и рядом вынуждено сохранять заведомо "фальсифицированные" теории до тех пор, пока не появятся новые, более совершенные - "За неимением гербовой..."; с этим был вынужден согласиться и сам Поппер. Попперовский фальсификационализм пережил пик своей популярности в шестидесятые-семидесятые годы, а ныне уступил место более утонченным методологическим концепциям. Тем не менее, главные попперовские положения (что цена непроверяемой гипотезе, сколь бы красива она ни была - пятак в базарный день, и что суть научного исследования не в том, чтобы подбирать примеры, подтверждающие теорию, а чтоб искать всё новые способы для ее критической проверки) остаются в силе. Тем из вас, кто собирается в дальнейшем заниматься наукой, следует иметь это в виду.


2. Образование нашей планеты: "холодная" и "горячая" гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы.
Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам придется начать издалека. В 1687 г. И. Ньютон вывел закон всемирного тяготения - "каждое тело во Вселенной притягивает остальные с силой, прямо пропорциональной произведению их масс, и обратно пропорциональной квадрату расстояния между ними". Теоретически закон всемирного тяготения позволяет рассчитать движения любого тела во вселенной под влиянием тяготения других тел. Но - увы! - только теоретически: уравнения, необходимые для описания движения всего трех изолированных тел под влиянием тяготения друг друга столь сложны, что их решение не удавалось получить почти три столетия, до 60-х годов нашего века. Понятно, что о полном решении для такой системы тел, как Солнечная система, и говорить не приходится. Что же до приближенных расчетов (которыми занимались многие выдающиеся математики и астрономы - Ж. Лагранж, П. Лаплас и другие), то они показывают, что возмущения в орбитах планет носят периодический характер: параметры орбиты меняются в одном направлении, затем в противоположном, и так до бесконечности. Итак, в самой по себе определяемой тяготением структуре Солнечной системы вроде бы нет ничего, что мешало бы ей существовать вечно; недаром сам Ньютон вопрос о происхождении Солнечной системы вообще не ставил.
Давайте, однако, задумаемся: если бы причиной движения планет было одно лишь тяготение - что с ними произошло бы? Правильно - они "упали" бы на Солнце. Планеты, тем не менее, благополучно двигаются себе по своим орбитам перпендикулярно действующей на них силе тяжести и при этом еще вращаются вокруг собственной оси. Это движение не могло возникнуть - и не возникло! - под влиянием тяготения Солнца; откуда же оно взялось?
Дело в том, что всякое вращающееся тело обладает определенным качеством, которое называется "моментом количества движения" (МКД). Величина МКД зависит от трех параметров: массы тела, его круговой скорости и расстояния до центра вращения. К XVIII веку было установлено, что МКД не возникает из ничего и не исчезает бесследно, а может лишь передаваться от тела к телу. Это - закон сохранения момента количества движения, принадлежащий к ряду законов сохранения (таких, как законы сохранения вещества, энергии и пр.). А коли так, то любая теория возникновения Вселенной (или Солнечной системы) как минимум не должна ему противоречить.
Итак, все тела, составляющие Солнечную систему, обладают собственным МКД; создать МКД невозможно - откуда же он взялся? Возможен следующий выход из этого тупика. Дело в том, что МКД могут различаться в зависимости от направления вращения: по и против часовой стрелки - положительный и отрицательный МКД. Если телу (или системе тел) сообщить два МКД - равной величины, но разного знака - то оба момента взаимно уничтожатся, и возникнет система, лишенная МКД. Но в таком случае верно и обратное: система, изначально не обладавшая МКД, может разделиться на две: одну с положительным, другую - с равным ему отрицательным МКД. Таким образом, МКД как бы появляется и исчезает без нарушения закона сохранения. Исходя из этого, можно предположить, что Вселенная вначале не обладала МКД, но затем одни ее части получили положительный момент, а другие - одновременно - отрицательный.
Так вот, если посмотреть на Солнечную систему "с высоты" - из некой точки над Северным полюсом Земли (и, соответственно, над плоскостью ее орбиты), то окажется, что Земля, Солнце и большинство иных тел вращаются вокруг своей оси против часовой стрелки; планеты вокруг Солнца и спутники вокруг планет - тоже. То есть - положительные и отрицательные МКД всех тел, составляющих Солнечную систему, отнюдь не уравновешиваются между собой; суммарный МКД этой системы очень велик, и необходимо выяснить его происхождение.
В 1796 году П.Лаплас сформулировал небулярную теорию, согласно которой последовательность событий при образовании Солнечной системы такова. Имеется первичное газо-пылевое облако (туманность - по латыни "небула"), возникшее в результате концентрации рассеянного межзвездного вещества под действием взаимного притяжения его частиц (просто в соответствии с законом всемирного тяготения). Небула не является идеальным шаром , и ее края - просто по теории вероятности - находятся на неодинаковом расстоянии от ближайшей небулы (или звезды), а потому притягиваются той с неодинаковой силой (которая, как мы помним, обратно пропорциональна квадрату расстояния). Этой неравновесности достаточно для того, чтобы наша небула получила первичный толчок, который и придаст ей вращательное движение, пусть и чрезвычайно слабое.
Как только небула начинает поворачиваться вокруг своей оси, в ней возникает сила тяжести (как в космическом корабле, который специально "раскручивают" для противодействия невесомости). Под воздействием силы тяжести небула должна начать сжиматься - т.е. ее радиус уменьшается. А мы с вами помним, что МКД (который есть величина постоянная) зависит от трех параметров: массы тела, радиуса и скорости его вращения; масса - тоже величина неизменная, поэтому уменьшение радиуса может быть компенсировано только увеличением скорости вращения. В результате огромный газовый шар будет вращаться все быстрее и быстрее, работая как центрифуга: под действием центробежной силы его экватор вспухает, придавая шару форму все более сплющенного эллипсоида. Затем наступает момент, когда все возрастающая центробежная сила на экваторе уравновешивает силу притяжения, и от него (экватора) начинает отслаиваться кольцо, а затем, по мере дальнейшего сжатия небулы, еще и еще. Вещество этих вращающихся колец начинает под действием взаимного притяжения его частиц конденсироваться в планеты, от которых, в свою очередь, отрываются их спутники.
Теория Лапласа, согласно которой Земля была изначально холодной, сохраняла популярность на протяжении почти столетия, хотя ей и противоречили некоторые астрономические данные (например - вращение Венеры и Урана в сторону, обратную всем остальным планетам и Солнцу). Однако ближе к концу XIX века, когда было твердо установлено, что температура в недрах нашей планеты чрезвычайно высока (по современным данным - свыше тысячи градусов), большинство ученых стало разделять мнение об изначально горячей Земле - огненном шаре, постепенно остывающем с поверхности. Поиски источника этого раскаленного вещества вполне естественно было начать с Солнца. В начале нашего века астрономы Т. Чемберлен и Ф. Мультон выдвинули, а Дж. Джинс математически обосновал планетезимальную теорию происхождения планет Солнечной системы. Суть ее состоит в том, что некогда поблизости от Солнца ("поблизости" - это по космическом масштабам) прошла другая звезда. При этом взаимное притяжение вырвало из каждой из них по гигантскому протуберанцу звездного вещества, которые, соединившись, составили "межзвездный мост", распавшийся затем на отдельные "капли" - планетезимали. Остывающие планетезимали и дали начало планетам и их спутникам.
Вторая половина нашего века, однако, стала временем возвращения к концепции изначально холодной Земли. Во-первых, нашлись серьезные, чисто астрономические, возражения против планетезимальной теории. Г. Рессел, например, обратил внимание на то простое обстоятельство, что если между Солнцем и проходящей звездой протянется лента из звездного вещества, то ее средняя часть (где притяжение двух светил взаимно уравновешивается) должна будет пребывать в полной неподвижности. И напротив, выяснилось, что некоторые оказавшиеся ошибочными положения Лапласа вполне могут быть откорректированы в рамках дальнейшего развития небулярной теории. (В качестве примера могут быть приведены гипотеза О.Ю. Шмидта - в ней газо-пылевое облако захватывается уже существующим на тот момент Солнцем, или более популярная ныне модель К. фон Вайцзекера; в последней вращающаяся небула представляет собой уже не гомогенный шар, как у Лапласа, а систему разноскоростных вихрей, несколько напоминающую шарикоподшипник. Ныне полагают также, что газ и пыль во вращающейся газо-пылевой туманности ведут себя по разному: пыль собирается в плоский экваториальный диск, а газ образует почти шарообразное облако, густеющее по направлению к центру туманности. Впоследствии пыль экваториального диска слипается в планеты, а газ под собственной тяжестью разогревается так, что "вспыхивает" в виде Солнца).
Более существенным для победы "холодной" концепции, однако, оказалось другое: был найден убедительный и при этом достаточно простой ответ на вопрос - откуда же берется тепло, разогревшее недра изначально холодной Земли до столь высоких температур? Этих источников тепла, как сейчас полагают, два: энергия распада радиоактивных элементов и гравитационная дифференциация недр. С радиоактивностью все достаточно ясно, да и источник это второстепенный - на него приходится, согласно современным оценкам, не более 15% энергии разогрева. Идея же гравитационной дифференциация недр (ее детальную разработку связывают с именем О.Г. Сорохтина) заключается в следующем.
Зная массу и объем Земли (они были рассчитаны еще в XVIII веке), легко определить усредненную плотность земного вещества - 5,5 г/см3. Между тем, плотность доступных нам для прямого изучения горных пород вдвое меньше: средняя плотность вещества земной коры составляет 2,8 г/см3. Отсюда ясно, что вещество в глубоких недрах Земли должно иметь плотность много выше средней.
Известно, что почти девать десятых массы Земли приходится на долю всего четырех химических элементов - кислорода (входящего в состав окислов), кремния, алюминия и железа. Поэтому можно с достаточной уверенностью утверждать, что более "легкие" наружные слои планеты состоят преимущественно из соединений кремния (алюмосиликатов), а "тяжелые" внутренние - железа.
В момент образования Земли ("горячим" или "холодным" способом - для нас сейчас неважно) "тяжелые" и "легкие" элементы и их соединения не могли не быть полностью перемешаны. Дальше, однако, начинается их гравитационная дифференциация: под действием силы тяжести "тяжелые" соединения (железо) "тонут" - опускаются к центру планеты, а "легкие" (кремний) - "всплывают" к ее поверхности. Давайте теперь рассмотрим этот процесс в мысленно вырезанном вертикальном столбе земного вещества, основание которого - центр планеты, а вершина - ее поверхность. "Тонущее" железо постоянно смещает центр тяжести этого столба к его основанию. При этом потенциальная энергия столба (пропорциональная произведению массы тела на высоту его подъема, что в нашем случае составляет расстояние между центром Земли и центром тяжести столба) постоянно уменьшается. Суммарная же энергия Земли, в соответствии с законами сохранения, неизменна; следовательно, теряющаяся в процессе гравитационной дифференциации потенциальная энергия может преобразовываться лишь в кинетическую энергию молекул - то есть выделяться в виде тепла.
Расчеты геофизиков показывают, что эта энергия составляет чудовищную величину 4*1030 кал (что эквивалентно триллиону суммарных ядерных боезапасов всех стран мира). Этого вполне достаточно для того, чтобы - даже не прибегая к помощи энергии радиоактивного распада - разогреть недра изначально холодной Земли до расплавленного состояния. При этом, однако, рассчитывая тепловой баланс Земли за всю ее историю, геофизики пришли к выводу, что температура ее недр лишь местами могла доходить до 1600оC, в основном составляя около 1200оC; а это означает, что наша планета, вопреки бытовавшим ранее представлениям, никогда не была полностью расплавленной. Разумеется, планета постоянно теряет тепловую энергию, остывая с поверхности, однако этот расход в значительной степени (если не полностью) компенсируется излучением Солнца.
Итак, Земля на протяжении всей своей истории представляет собой твердое тело (более того: в глубинах, при высоких давлениях, очень твердое тело), которое, однако, парадоксальным образом ведет себя при очень больших постоянных нагрузках как чрезвычайно вязкая жидкость. Сама форма планеты - эллипсоид с чуть выпяченным Северным полюсом и чуть вдавленным Южным - идеально соответствует той, что должна принимать жидкость в состоянии равновесия. В толще этой "жидкости" постоянно происходят чрезвычайно медленные, но немыслимо мощные движения колоссальных масс вещества, с которыми связаны вулканизм, горообразование, горизонтальные перемещения континентов и т.д. - их закономерности мы будем обсуждать в следующей главе. Здесь важно запомнить, что источником энергии для всех этих процессов является в конечном счете все та же самая гравитационная дифференциация вещества в недрах планеты. Соответственно, когда этот процесс завершится полностью, наша планета станет геологически неактивной, "мертвой" - подобно Луне. Согласно расчетам геофизиков, к настоящему моменту уже 85% имеющегося на Земле железа опустилось в ее ядро, а на "оседание" оставшихся 15% потребуется еще около 1,5 млрд. лет.


В результате гравитационной дифференциации недра планеты оказывается разделенными (как молоко в сепараторе) на три основных слоя - "тяжелый", "промежуточный" и "легкий". Внутренний, "тяжелый" слой (с плотностью вещества около 8 г/см3) - центральное ядро, состоящее из соединений железа и иных металлов; из 6400 км, составляющих радиус планеты, на ядро приходится 2900 км. Поверхностный, "легкий" слой (плотность его вещества около 2,5 г/см3) называется корой. Средняя толщина коры всего-навсего 33 км; она отделена от нижележащих слоев поверхностью Мохоровичича, при переходе через которую скачкообразно увеличивается скорость распространения упругих волн. Между корой и ядром располагается "промежуточный" слой - мантия; ее породы имеют плотность около 3,5 г/см3 и находятся в частично расплавленном состоянии. Верхняя мантия отделена от нижней мантии лежащим в 60-250 км от поверхности расплавленным слоем базальтов - астеносферой; верхняя мантия вместе с корой образует твердую оболочку планеты - литосферу (рисунок 4). Именно в астеносфере находятся магматические очаги, питающие вулканы, деятельности которых Земля обязана своей подвижной оболочкой - гидросферой и атмосферой.
Согласно современным представлениям, атмосфера и гидросфера возникли в результате дегазации магмы, выплавляющейся при вулканических процессах из верхней мантии и создающей земную кору. Атмосфера и гидросфера состоят из легких летучих веществ (соединений водорода, углерода и азота), содержание которых на Земле в целом очень мало - примерно в миллион раз меньше, чем в космосе. Причина такого дефицита состоит в том, что эти летучие вещества были "вымыты" еще из протопланетного облака солнечным ветром (т.е. потоками солнечной плазмы) и давлением света. В момент образования Земли из протопланетного облака все элементы ее будущей атмосферы и гидросферы находились в связанном виде, в составе твердых веществ: вода - в гидроокислах, азот - в нитридах (и, возможно, в нитратах), кислород - в окислах металлов, углерод - в графите, карбидах и карбонатах.
Современные вулканические газы примерно на 75% состоят из воды и на 15% - из углекислоты, а остаток приходится на метан, аммиак, соединения серы (H2S и SO2) и "кислые дымы" (HCl, HF, HBr, HJ), а также инертные газы; свободный кислород полностью отсутствует. Изучение содержимого газовых пузырьков в древнейших (катархейских) кварцитах Алданского щита показало, что качественный состав этих газов полностью соответствует тому, что перечислено выше. Поскольку эта первичная атмосфера была еще очень тонкой, температура на поверхности Земли была равна температуре лучистого равновесия, получающейся при выравнивании потока солнечного тепла, поглощаемого поверхностью, с потоком тепла, излучаемым ею; для планеты с параметрами Земли температура лучистого равновесия равна примерно 15оC.
В итоге почти весь водяной пар из состава вулканических газов должен был конденсироваться, формируя гидросферу. В этот первичный океан переходили, растворяясь в воде, и другие составные части вулканических газов - большая часть углекислого газа, "кислые дымы", окиси серы и часть аммиака. В результате первичная атмосфера (содержащая - в равновесии с океаном - водяные пары, CO2, CO, CH4, NH3, H2S и инертные газы, и являющаяся восстановительной) оставалась тонкой, и температура на поверхности планеты не отклонялась сколь-нибудь заметно от точки лучистого равновесия, оставаясь в пределах существования жидкой воды. Это и предопределило одно из главных отличий Земли от других планет Солнечной системы - постоянное наличие на ней гидросферы.
Как же изменялся объем гидросферы на протяжении ее истории? В расплавленном базальте (в астеносфере) при температуте 1000оС и давлении 5-10 тыс. атмосфер растворено до 7-8% H2O: именно столько воды, как установлено вулканологами, дегазируется при излиянии лав. Большая часть этой воды (имеющей, таким образом, мантийное происхождение) пополняла собою гидросферу, но часть ее поглощалась обратно породами океанической коры (этот процесс называется серпентинизацией). Расчеты геофизиков показывают, что в катархее и архее воды в океанских впадинах было мало - она еще не прикрывала срединно-океанические хребты; в океаническую кору она поступала не из океанов, а снизу - непосредственно из мантии. В начале протерозоя уровень океанов достиг вершин срединно-океанических хребтов, но на протяжении всего раннего протерозоя практически весь объем поступавшей в океаны воды поглощался породами океанической коры. К началу среднего протерозоя процессы серпентизации закончились, и океаническая кора обрела современный состав. С этого времени объем океанов вновь начал нарастать, и процесс этот будет продолжаться, постепенно замедляясь, и дальше - пока на Земле не прекратятся вулканические процесы.
Если спросить человека: "Отчего море соленое?", он почти наверняка ответит: "Оттого же, отчего солоны бессточные озера (вроде озера Эльтон, снабжающего нас пищевой поваренной солью): впадающие в море реки несут некоторое количество солей, потом вода испаряется, а соль остается". Ответ этот неверен: соленость океана имеет совершенно иную природу, чем соленость внутриконтинентальных конечных водоемов стока. Дело в том, что вода первичного океана имела различные примеси. Одним источником этих примесей были водорастворимые атмосферные газы, другим - горные породы, из которых в результате эрозии (как на суше, так и на морском дне) вымываются различные вещества. "Кислые дымы", растворяясь в воде, давали галогеновые кислоты, которые тут же реагировали с силикатами - основным компонентом горных пород, и извлекали из них эквивалентное количество металлов (прежде всего - щелочных и щелочноземельных - Na, Mg, Ca, Sr, K, Li). При этом, во-первых, вода из кислой становилась практически нейтральной, а во-вторых, соли извлеченных из силикатов элементов переходили в раствор; таким образом, вода океана с самого начала была соленой. Концентрация катионов в морской воде совпадает с распространенностью этих металлов в породах земной коры, а вот содержание основных анионов (Cl-, Br-, SO4-, HCO3-) в морской воде намного выше того их количества, которое может быть извлечено из горных пород. Поэтому геохимики полагают, что все анионы морской воды возникли из продуктов дегазации мантии, а все катионы - из разрушенных горных пород.
Главный фактор, определяющий кислотность морской воды - содержание в ней углекислоты (CO2 - водорастворимый газ, и в океанах его сейчас растворено 140 трл. т - против 2,6 трл.т, содержащихся в атмосфере). В океанах существует динамическое равновесие между нерастворимым карбонатом кальция CaCO3 и растворимым бикарбонатом Ca(HCO3)2: при недостатке CO2 "лишний" бикарбонат превращается в карбонат и выпадает в осадок, а при избытке CO2 карбонат превращается в бикарбонат и переходит в раствор. Карбонатно-бикарбонатный буфер возник в океане на самом начальном этапе его существования, и с тех пор он поддерживает кислотность океанской воды на стабильном уровне.
Что касается атмосферы, то ее состав стал меняться в протерозое, когда фотосинтезирующие организмы начали вырабатывать (в качестве побочного продукта своей жизнедеятельности) свободный кислород; сейчас считается твердо установленным, что весь свободный кислород планеты имеет биогенное происхождение. Кислород, в отличие от углекислоты, плохо растворим в воде (соотношение между атмосферным и растворенным в воде CO2 составляет, как мы видели, 1:60, а для O2 оно составляет 130:1), и потому почти весь прирост кислорода идет в атмосферу. Там он окисляет CO и CH4 до CO2, H2S - до S и SO2, а NH3 - до N2; самородная сера, естественно, выпадает на поверхность, углекислота и сернистый ангидрид растворяются в океане, и в итоге в атмосфере остаются только химически инертный азот (78%) и кислород (21%). Атмосфера из восстановительной становится современной, окислительной; впрочем, подробнее историю кислорода на Земле мы обсудим позднее, там, где речь пойдет о ранней эволюции живых существ (глава 5).
Помимо кислорода и азота, в атмосфере содержится небольшое количество так называемых парниковых газов - углекислый газ, водяной пар и метан. Составляя ничтожную долю атмосферы (менее процента), они, тем не менее, оказывают важное влияние на глобальный климат. Все дело в особых свойствах этих газов: будучи сравнительно прозрачными для коротковолнового излучения, поступающего от Солнца, они в то же время непрозрачны для длинноволнового - излучаемого Землею в космос. По этой причине вариации в количестве атмосферного CO2 могут вызывать существенные изменения теплового баланса планеты: с ростом коцентрации этого газа атмосфера по своим свойствам все более приближается к стеклянной крыше парника, которая обеспечивает нагрев оранжерейного воздуха путем "улавливания" лучистой энергии - "парниковый эффект".



3. Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг океанического дна. Мантийная конвекция.
Горные породы, формирующие кору Земли, как мы помним, бывают изверженные - первичные, образовавшиеся при охлаждении и затвердевании магмы, и осадочные - вторичные, образовавшиеся в результате эрозии и накопления осадков на дне водоемов. Осадочные породы почти полностью покрывают поверхность суши, формируя - в числе прочего - значительную часть высочайших горных систем. Это означает, что порода, из которой слагаются ныне вершины Альп или Гималаев, когда-то формировалась под водой, ниже уровня моря. Любой геолог считает это обстоятельство совершенно тривиальным, но первое осознание этого факта обычно поражает человека.
В 1852 году Э. де Бомон предложил для объяснения процесса горообразования (орогенеза) контракционную теорию (от латинского "контракцио" - сжатие); она основывалась на предположении об "изначально горячей" Земле. Итак, имеется огненный шар из раскаленного газа, который, остывая с поверхности, начинает покрываться твердой коркой. Объем любого остывающего тела уменьшается, и остывающая корка "садится", растрескиваясь подобно такыру [06]. Возникшие трещины - самые глубокие части на поверхности планеты, и потому именно в них происходит самое интенсивное осадконакопление. Тем временем внутренние части шара тоже остывают, и весь он начинает уменьшаться в объеме; тогда потрескавшаяся "кожура" начинает собираться в складки, и заполненные осадками трещины выпирают наружу, образуя горные хребты.
Контракционная теория имела множество уязвимых мест. Подсчеты показывали, что для предполагаемых ею изменений объема планеты необходимо изменение температуры на несколько тысяч градусов, что уже само по себе маловероятно. А поскольку различные горные системы образовывались в разное время, то получается, что происходило несколько последовательных падений температуры - на несколько тысяч градусов каждое; исходная же температура получалась просто невообразимой. А на Земле, между тем, в это время заведомо существовала жизнь - соответствующие осадочные породы содержат ископаемых; как такое может быть? Тем не менее, ничего лучшего в распоряжении геологов не было до 1912 года, когда А. Вегенер предложил свою теорию дрейфа континентов (т.е. их горизонтальных перемещений), объяснявшую с единых позиций целый ряд явлений, в том числе - процесс орогенеза.


Отправным пунктом в построениях Вегенера было удивительное сходство береговых линий континентов по разные стороны Атлантического океана, на которое обращали внимание многие естествоиспытатели еще с XVII века (Ф.Бэкон) (рисунок 5, а). Вегенер, однако, не остановился на том, что контуры всех приатлантических и - в несколько меньшей степени - прииндоокеанских континентов могут быть совмещены друг с другом подобно кусочкам мозаики, формирующим единое панно. Он показал практически полную идентичность позднепалеозойских и раннемезозойских геологических разрезов Африки и Южной Америки, находящихся ныне по разные стороны Южной Атлантики, и очень высокое единство позднепалеозойской флоры и фауны всех разделенных теперь океанами материков Южного полушария и Индии. Это привело его к выводу о том, что в конце палеозоя все материки были собраны в единый протоконтинент - Пангею, состоящий из двух блоков: северного, Лавразии (Северная Америка и Евразия без Индостана), и южного, Гондваны (Южная Америка, Африка, Индостан, Австралия и Антарктида), разделенных морем Тетис. Пангея была окружена единственным же - огромным - океаном; таких океанов, как Атлантический и Индийский, в то время еще не существовало.
Решающими доказательствами того, что в прошлом материки располагались на глобусе иначе, Вегенер вполне справедливо считал данные о климате разных частей Гондваны. С одной стороны, в Трансантарктических горах, у самого Южного полюса, экспедицией Р. Скотта были найдены позднепалеозойские ископаемые деревья, принадлежащие к глоссоптериевой флоре (см. главу 9) - той же самой, что и на прочих Гондванских материках. С другой стороны, в это же самое время в Индии, Бразилии, Экваториальной Африке и Австралии образовывались ледниковые отложения - тиллиты - их основу составляет галька со специфической окатанностью и штриховкой (рисунок 5, б). Согласовать эти факты можно лишь допустив, что некогда Южная Америка, Африка, Австралия и Индия располагались гораздо ближе к Южному полюсу, а Антарктида, напротив, существенно дальше от него, чем в наши дни. (Попытки решить проблему, перемещая по глобусу сам Южный полюс при неизменном, нынешнем, положении материков ничего не дают - при желании можете поскладывать эту мозаику сами).
Надо заметить, что само по себе былое территориальное единство континентов Южного полушария допускалось многими геологами, однако все они (как, например Э. Зюсс, который и ввел сам термин "Гондвана" - от древнеиндийского племени гондов) считали нынешнее положение материков неизменным и предполагали, что между ними существовали некие сухопутные соединения, впоследствии погрузившиеся в океан. Вегенер же, вместо того, чтобы "строить" такие "сухопутные мосты", предположил, что материки именно перемещаются по поверхности глобуса друг относительно друга: Южная Америка отодвигается от Африки, Индия приблизилась к Азии и столкнулась с ней, и т.д.
Дело в том, что ко времени исследований Вегенера уже стало ясно, что существование погрузившихся в океан "сухопутных мостов" невозможно, т.к. континентальная кора принципиально отлична по своему строению от коры на дне океанов. Суть этих различий состоит в следующем. В геофизике уже тогда был разработан и уже широко применялся метод измерения гравитационных аномалий (ГА). Суть его заключается в том, что всем известная величина ускорения свободного падения g = 9,81 м/сек2, характеризующая силу земного притяжения, в действительности есть величина усредненная. Вблизи больших масс сила притяжения (в соответствии с законом всемирного тяготения) будет больше. Поэтому в тех участках Земли, где плотность слагающих ее горных пород превышает среднюю, величина g будет несколько превышать 9,81 м/сек2, там же, где эта плотность ниже средней ("дефицит массы") - наоборот; эти отклонения и называют, соответственно, положительными и отрицательными гравитационными аномалиями.
Начав эти измерения еще в 50-х годах прошлого века, ученые не без удивления обнаружили, что вблизи больших гор отсутствуют положительные ГА: эффект притяжения самих горных массивов полностью компенсируется дефицитом массы под ними; вообще под районами с высоким рельефом повсеместно залегают скопления вещества относительно малой плотности. И наоборот, в океанах, где следовало бы ожидать крупных отрицательных ГА (ведь плотность воды, заполняющей впадины океанов, в 2,5-3 раза ниже плотности горных пород, залегающих на таком же уровне на материках) ничего подобного не наблюдается; следовательно, океанское дно должно в основном состоять из пород существенно более плотных, чем те, что слагают материки.


Из всего этого был сделан совершенно правильный вывод о том, что породы коры легче пород мантии и "плавают" в ней подобно айсбергам (или, если угодно, как металлические в тазу со ртутью). Плавающий айсберг, в соответствии с законом Архимеда, должен быть глубоко (на 5/6 своего объема) погружен в воду, и чем выше его надводная часть, тем больше должна быть подводная. На дне океанов слой коры очень тонок, тогда как материки сформированы во много раз более толстой и, соответственно, более легкой корой (в 50-е годы нашего века это было подтверждено прямыми измерениями - средняя толщина континентальной и океанической коры составляет 36 и 7,5 км, соответственно); максимальной же толщины кора достигает под горными системами ("У гор глубокие корни") (рисунок 6). Это явление было названо изостатическим равновесием, или просто изостазией - взаимное уравновешивание по закону Архимеда, когда вес погруженного тела (коры) равен весу вытесненной им жидкости (мантийного вещества); необходимо, однако, помнить, что "жидкость", в которую погружена кора, обладает столь большой вязкостью, что при относительно быстрых (сотни - первые тысячи лет) нагрузках ведет себя как твердое тело.
Итак, Вегенер фактически объединил концепцию изостазии (термин этот был введен Даттоном в 1892 году, но сама концепция гораздо старше) с данными по геологии и палеоклиматологии Южных материков и создал в итоге свою теорию дрейфа континентов. Согласно ей изостатические айсберги-материки медленно дрейфуют в чрезвычайно вязком мантийном веществе. Праматерик Гондвана, первоначально располагавшийся в высоких широтах Южного полушария, раскололся на фрагменты, часть из которых затем переместилась еще дальше к Южному полюсу (Антарктида), а остальные, напротив, приблизились к экватору (Южная Америка, Африка, Австралия) или даже пересекли его и оказались в Северном полушарии (Индия). Когда материки сталкиваются между собой, кора сминается в складки, образуя горы; если продолжать аналогию с плавучими льдами, то орогенез соответствует процессу образования торосов.
Теория дрейфа континентов быстро завоевала популярность, которая, однако, оказалась недолгой. Дело в том, что ни Вегенеру, ни его сторонникам не удалось найти сил, заставляющих материк продвигаться вперед, преодолевая колоссальное сопротивление мантийного вещества. Попытки объяснить это движение кориолисовыми силами (инерционные силы, возникающие на поверхности вращающегося тела, вектор которых направлен против направления вращения) и тяготением Луны были тут же отвергнуты геофизиками как несерьезные. Несколько десятилетий к концепции горизонтальных перемещений континентов относились как к изящной фантазии, однако в начале шестидесятых годов она получила подтверждение с совершенно неожиданной стороны - из области палеомагнитных исследований.
Если нагреть постоянный магнит выше определенной температуры, называемой точкой Кюри, то он теряет свои магнитные свойства, но затем, при охлаждении, вновь восстанавливает их. При прохождении точки Кюри застывающая изверженная горная порода, которая содержит ферромагнитные минералы (соединения железа и никеля), намагничиваются и ориентируются в соответствии с существующим в это время магнитным полем; это явление называется остаточной намагниченностью. Иными словами, содержащая соединения железа (или иных ферромагнетиков) горная порода в известном смысле представляет собой стрелку компаса, указывающую направление на магнитный полюс Земли в момент застывания породы. Если же у нас есть более одной такой "стрелки", то пересечение указываемых ими направлений даст нам и точное положение полюса в соответствующую эпоху, и, с другой стороны, географическую широту района образования каждой из наших пород-"стрелок" (направление линий намагниченности породы относительно земной поверхности меняется от 90о на полюсе до 0о на экваторе). А поскольку для изверженной породы можно радиоизотопным методом определить абсолютный возраст (см. главу 1), то возникает возможность нарисовать довольно точную картину расположения континента относительно полюса в различные моменты истории.


В результате этих исследований выяснились две вещи. Во-первых, теперь было прямо доказано, что все "Гондванские" материки действительно находились некогда в гораздо более высоких широтах Южного полушария, чем ныне. Во-вторых, оказалось, что общая картина положения полюсов в геологическом прошлом выходит какая-то странная. Данные по каждому отдельному материку рисуют вполне согласованную траекторию перемещений полюсов (например, Северный полюс относительно Евразии начиная с карбона двигался из центральной части Тихого океана до своего нынешнего положения по S-образной кривой, проходящей через Берингов пролив), однако траектории, даваемые разными материками не совпадают между собой - за исключением того, что все они заканчиваются близ современного полюса (рисунок 7, а и б). Картина эта казалась совершенно необъяснимой до тех пор, пока в 1962 г. С. Ранкорн не догадался "сдвинуть" материки в соответствии с полузабытыми уже реконструкциями Вегенера; при таком их положении соответствующие палеомагнитные траектории совместились между собой практически идеально (рисунок 7, в).
Тем временем накапливались и новые данные о строении дна океанов. Была детально закартирована глобальная (т.е. охватывающая весь земной шар) система срединно-океанических хребтов и располагающихся в периферических частях океанов глубоководных желобов, с которыми связаны районы активного вулканизма и землетрясений. По гребню срединно-океанического хребта проходит глубокая продольная трещина - рифт - над которой фиксируется постоянный мощный тепловой ток. С глубоководными желобами же связаны сильные отрицательные гравитационные аномалии, означающие, что дефицит массы внутри желобов (которые наполнены водой - веществом менее плотным, чем окружающие их горные породы) не компенсируется избытком массы на их дне. Поскольку желоба не имеют "тяжелого" дна, то оно, в соответствии с изостазией, должно было бы "всплывать", ликвидируя тем самым желоб как таковой; а раз этого в действительности не происходит, то должна существовать некая иная, негравитационная сила, удерживающая желоб в прогнутом состоянии.
В 1962 Г. Хесс суммировал эти данные, сформулировав свою гипотезу разрастания (спрединга) океанического дна. Он предположил, что в мантии происходит конвекция - тепловое перемешивание вещества (подробнее об этом - чуть далее). Горячее, частично расплавленное мантийное вещество поднимается на поверхность по рифтовым трещинам; оно постоянно раздвигает края рифта и одновременно, застывая, наращивает их изнутри. При этом возникают многочисленные мелкофокусные землетрясения (с эпицентром на глубине несколько десятков километров). Хесс писал: "Этот процесс несколько отличается от дрейфа материков. Континенты не прокладывают себе путь сквозь океаническое дно под воздействием какой-то неведомой силы, а пассивно плывут в мантийном материале, который поднимается вверх под гребнем хребта и затем распространяется от него в обе стороны." Срединно-океанический хребет, таким образом, является просто-напросто местом, где на поверхность планеты выходит восходящий конвекционный ток, какие можно наблюдать в кастрюле, где варится кисель или жидкая каша; материк же (в рамках такой аналогии) является пенкой на этом киселе.


Если на срединно-океанических хребтах постоянно образуется новая океаническая кора, то должно быть и место, где происходит обратный процесс - ведь суммарная-то поверхность планеты не увеличивается. Местом, где кора уходит обратно в некогда породившую ее мантию, и являются глубоководные желоба. Именно продольное давление постоянно расширяющейся океанической коры и является той самой силой, что удерживает желоба в прогнутом состоянии и не дает их дну "всплывать". Энергия же напряжений, возникающих, когда твердая кора вдвигается в лишь частично расплавленную мантию, выделяется в виде глубокофокусных землетрясений (с эпицентром на глубине до 600-650 км) и извержений вулканов (рисунок 8).
Из представлений об океанском дне как о конвейерной ленте, выходящей на поверхность в рифтовых зонах срединно-океанических хребтов и затем скрывающейся в глубоководных желобах, следовало, что возраст океанической коры должен увеличиваться по мере удаления от рифта и достигать максимума на окраинах океанов. Эти предположения были блестяще подтверждены открытием на дне океанов так называемых полосовых магнитных аномалий.
Еще в 1906 г. Б.Брюн, изучая остаточную намагниченность некоторых лав, установил, что она противоположна по направлению современному геомагнитному полю. Впоследствии было установлено, что случаи такой обратной намагниченности - явление достаточно распространенное; при этом она явно создается не какими-то особыми свойствами самих этих изверженных пород, а обратной полярностью магнитного поля Земли в момент их остывания. Оказалось, что обращения (инверсии) геомагнитного поля, когда Северный и Южный полюса постоянного магнита (коим является Земля) меняются местами, происходят регулярно. В начале шестидесятых годов в результате определения абсолютного возраста соответствующих лав калий-аргоновым методом была разработана шкала инверсий геомагнитного поля, состоящая из чередующихся эпох нормальной (т.е. такой же, как в наши дни) и обратной полярности; шкала эта стала основой для принципиально нового раздела стратиграфии - магнитостратиграфии.
Понятно, что образующиеся в рифтовых зонах породы океанической коры при своем остывании в соответствующие эпохи полярности тоже должны были приобретать, соответственно, нормальную или обратную намагниченность. Намагниченность эту, как выяснилось, можно измерять прямо с океанской поверхности, не прибегая к анализу самого донного вещества. В 1963-64 годах независимо друг от друга Л. Морли, Ф. Вэйн и Д.Мэтьюз предсказали, что при спрединге океанического дна на нем должны образовываться полосы положительных и отрицательных магнитных аномалий, параллельные срединно-океаническим хребтам и симметричные относительно них; при этом ширина таких полос должна быть пропорциональна длительности соответствующих эпох полярности. Все эти предсказания полностью подтвердились, и с той поры родилась еще одна аналогия: океанское дно - это магнитофонная лента, на которой записана история магнитного поля Земли (рисунок 9, а)





Некоторое время спустя в результате глубоководных бурений были получены образцы как изверженных пород океанической коры (пригодные для определения их абсолютного возраста), так и лежащих непосредственно на них осадочных слоев с ископаемыми. Картина приобрела полную завершенность: возраст океанической коры, например, в Атлантическом океане действительно постепенно удревняется от почти современного у рифта до раннеюрского (170 млн. лет) у побережья северной Америки. При этом ни в одном океане не удалось обнаружить коры более древней, чем юрская; это полностью соответствует предположению, что вся океаническая кора со временем возвращается в мантию - путем ее поглощения в глубоководных желобах (рисунок 9, б).
Спрединг океанического дна - это один из "китов", на которых стоит господствующая ныне в геологии концепция тектоники литосферных плит. Из многих ее аспектов нас здесь будет интересовать лишь рисуемая ею картина перемещения и взаиморасположения континентов в различные периоды прошлого - ибо именно эти перемещения в значительной степени определяет характер климата соответствующей эпохи. Глядя на реконструкции (рисунок 10), мы видим, что материки могут "слипаться" в обширные континентальные массы (Гондвана, Пангея), которые затем раскалываются на отдельные фрагменты; некоторые из них вновь сталкиваются между собой (Азия и Индостан), и так далее. Возникает естественный вопрос: является ли это движение бессистемным, "броуновским", или оно определяется некими закономерностями? И здесь нам придется вернуться к вскользь упомянутом выше процессу мантийной конвекции.
Прежде всего - что такое конвекция вообще? Вот мы поставили на плиту чайник; через некоторое время придонный слой воды нагревается от конфорки. Поскольку любое вещество при нагреве расширяется, эта "придонная вода" начинает занимать, при том же весе, несколько больший объем, а потому "всплывает" на поверхность - в соответствии с законом Архимеда. Холодные и, соответственно, "тяжелые" поверхностные слои "тонут", занимая место всплывших у источника тепла; так образуется круговорот, называемый конвекционным током, который будет работать до тех пор, пока вся вода в сосуде не прогреется до одинаковой температуры.
Тот тип конвекционного процесса, который мы только что описали, называют тепловой конвекцией; сам Холл предполагал, что в мантии имеет место именно он, однако в последнее время геофизики отводят главную роль не тепловой, а фазовой конвекции. Дело в том, что существуют и другие (помимо нагрева) способы создать в среде архимедовы силы плавучести, которые породят конвекционный ток. Вспомним описанный в Главе 2 процесс гравитационной дифференциации недр. Внутренние слои мантии, потерявшие при контакте с поверхностью ядра часть "ядерного" (богатого железом) вещества, обладают пониженной плотностью и положительной плавучестью; внешние слои мантии, напротив, уплотнились в результате выплавки из них "легкого", силикатного, вещества земной коры и обладают отрицательной плавучестью. Под действием этих архимедовых сил плавучести в мантии и развиваются крайне медленные (порядка нескольких сантиметров в год) конвекционные токи.


Объем вещества, охваченный конвекционным током, называют конвективной ячейкой; весь объем греющегося чайника представляет собой единую ячейку, однако если мы станем нагревать широкий таз двумя удаленными друг от друга горелками, то у нас возникнут две относительно независимые системы циркуляции воды, взаимодействующие между собой. Ячейки бывают двух типов - открытые и закрытые. По краям открытых ячеек происходит подъем, а в центре - опускание вещества, то есть в поверхностном слое вещество движется от краев к центру, а в придонном - от центра к краям; в закрытых ячейках, соответственно, все наоборот (рисунок 11).
Литосферные плиты с "впаянными" в них континентами оказываются вовлеченными в движение вещества мантии в поверхностном слое конвективных ячеек, и перемещаются вместе с ним (мантийным веществом) от областей его подъема к областям опускания (в кастрюле с кипящим молоком - ячейке закрытого типа - пенка собирается у стенок). В толстостенной сферической оболочке (каковой является мантия планеты) лишь две схемы организации конвекционного процесса могут быть относительно устойчивы. Одной - более простой - будет единственная ячейка, охватывающая собою всю мантию, с одним полюсом подъема вещества и одним же полюсом его опускания. В этом случае континенты собираются воедино вокруг полюса опускания, освобождая вокруг полюса подъема "пустое" - океанское - полушарие; такая ситуация существовала, например, во времена Пангеи.
Другая - более сложная - схема действует в наши дни. Это пара открытых ячеек типа "лоскутов теннисного мяча" - очень точное и наглядное определение. Теннисный мяч состоит из двух половинок, соединенных между собой так, что соединяющий их шов волнообразно изогнут относительно экватора двумя гребнями и двумя ложбинами; лоскуты теннисного мяча (в отличие от детского резинового) вытянуты, и их продольные оси взаимно перпендикулярны (см. рисунок 12). Зону подъема вещества, являющуюся одновременно и границей между этими ячейками открытого типа - тот самый волнообразно изогнутый "шов" - и составляет глобальная система срединно-океанических хребтов. Зонами же опускания при такой схеме являются продольные оси ячеек (более или менее перпендикулярные друг другу), вдоль которых должны выстраиваться две цепочки материков. Примерно такая картина и наблюдается на Земле в настоящее время: одну группу материков образуют Африка, Евразия и Австралия, другую - Северная и Южная Америка и Антарктида. (Заметим, что в принципе возможна и такая двухъячеистая конвекция, когда граница между ячейками полностью совпадает с экватором планеты, однако это будет просто частный случай крайне малого искривления "шва".)


При одноячеистой конвекции положение полюсов подъема и опускания вещества всегда будет несколько отличаться от идеального (точно по диаметру планеты); там, где соединяющие их "меридианы" будут самыми длинными, образуется застойная область, в которой вещество не теряет железа и потому постепенно оказывается тяжелее окружающей его среды. Через некоторое время оно "проваливается" вглубь мантии, создавая второй полюс опускания, и превращая конвекцию в двухъячеистую. Двухъячеистая конвекция постепенно ослабляется и затем переходит в одноячеистую (одна из ячеек как бы "съедает" вторую), и конвекционный цикл начинается заново. Таким образом, взаиморасположение континентов определяется фазой конвекционного цикла в мантии - и наоборот: фаза конвекционного цикла, имевшая место в некую геологическую эпоху, может быть определена исходя из взаиморасположения континентов, реконструированного палеомагнитными, палеоклиматологическими и др. методами. Понятно, что все эти изменения весьма существенно влияют на климат соответствующей эпохи, а через него - на функционирование ее биосферы.




4. Происхождение жизни: абиогенез и панспермия. Гиперцикл. Геохимический подход к проблеме.
Завершив раздел, посвященный эволюции самой Земли, мы приступаем теперь к изучению эволюции жизни на ней. Сразу оговорюсь: я не собираюсь здесь ни углубляться в дебри определений того, что такое "жизнь", ни обсуждать чисто химические аспекты этого явления - это увело бы нас слишком далеко от темы спецкурса [07]. Наш подход к проблеме жизни на Земле будет сугубо функциональным, и в его рамках нам следует принять одно аксиоматическое утверждение: эволюция биосферы и составляющих ее экосистем идет в целом в сторону возникновения все более совершенных, т.е. устойчивых и экономных, круговоротов вещества и энергии. Совершенствование циклов направлено на то, чтобы минимизировать безвозвратные потери биологических систем: экосистема стремится препятствовать вымыванию микроэлементов и захоронению неокисленного углерода, переводить воду из поверхностного стока в подземный, и т.д. Поэтому с общепланетарной точки зрения жизнь следует рассматривать как способ стабилизации существующих на планете геохимических циклов.
Что же касается происхождения жизни на Земле, то обычно проблему эту, еще со времен Э. Геккеля (1866), сводят к чисто химической задаче: как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего - белки и нуклеиновые кислоты) из простых (метана, аммиака, сероводорода и пр.), которые составляли первичную атмосферу Земли. Следует честно признать, что даже эта, в общем-то техническая, задача чрезвычайно далека от своего разрешения. В двадцатые годы А.И. Опарин и Дж. Холдейн экспериментально показали, что в растворах высокомолекулярных органических соединений могут возникать зоны повышенной их концентрации - коацерватные капли - которые в некотором смысле ведут себя подобно живым объектам: самопроизвольно растут, делятся и обмениваются веществом с окружающей их жидкостью через уплотненную поверхность раздела. Затем, в 1953 году, С. Миллер воспроизвел в колбе газовый состав первичной атмосферы Земли (исходя из состава современных вулканических газов), и при помощи электрических разрядов, имитирующих грозы, синтезировал в ней ряд органических соединений - в том числе аминокислоты. Через некоторое время С. Фоксу удалось соединить последние в короткие нерегулярные цепи - безматричный синтез полипептидов; подобные полипептидные цепи были потом реально найдены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе. Этим, собственно говоря, и исчерпываются реальные успехи, достигнутые в рамках концепции абиогенеза - если не считать того, что было ясно осознано по крайней мере одно фундаментальное ограничение на возможность синтеза "живых" (т.е. биологически активных) макромолекул из более простых органических "кирпичиков".
Дело в том, что многие органические соединения представляют собой смесь двух так называемых оптических изомеров - веществ, имеющих совершенно одинаковые химические свойства, но различающихся так называемой оптической активностью. Они по-разному отклоняют луч поляризованного света, проходящий через их кристаллы или растворы, и в соответствии с направлением этого отклонения называются право- или левовращающими; свойством этим обладают лишь чистые изомеры, смеси же их оптически неактивны. Явление это связывают с наличием в молекуле таких веществ так называемого асимметричного атома углерода, к четырем валентностям которого могут в разном порядке присоединяться четыре соответствующих радикала (рисунок 13). Так вот, эти химически идентичные вещества, как выяснил еще в 1848 г. Л. Пастер, вовсе не являются таковыми для живых существ: плесневый гриб пенициллиум, развиваясь в среде из виноградной кислоты, "поедает" лишь ее правовращающий изомер, а в среде из молочной кислоты - левовращающий (на этом, кстати, основан один из методов разделения оптических изомеров), человек легко определяет на вкус изомеры молочной кислоты.
РИСУНОК 13. (пропущен) "Левая" и "правая" молекулы аланина.
Сейчас известно, что все белки на нашей планете построены только из левовращающих аминокислот, а нуклеиновые кислоты - из правовращающих сахаров; это свойство, называемое хиральной чистотой, считается одной из фундаментальнейших характеристик живого. А поскольку при любом абиогенном синтезе (например, в аппарате Миллера) образующиеся аминокислоты будут состоять из приблизительно равных (по теории вероятностей) долей право- и левовращающих изомеров, то в дальнейшем - при синтезе из этого "сырья" белков - перед нами встанет задача: как химическими методами разделить смесь веществ, которые по определению химически идентичны? (Не зря оптической активностью обладают лишь природные сахара - и ни один из синтетических, а упомянутые выше полипептиды из метеоритного вещества состоят из равных долей право- и левовращающих аминокислот.)
Между тем, даже успешный синтез "живых" макромолекул (до которого еще, что называется, "семь верст - и все лесом") сам по себе проблемы не решает. Для того, чтобы макромолекулы заработали, они должны быть организованы в клетку - причем никаких возможностей для "промежуточной посадки" в ходе этого немыслимой сложности "перелета" вроде бы не просматривается: все так называемые доклеточные формы жизни - вирусы - являются облигатными (т.е. обязательными) внутриклеточными паразитами, а потому навряд ли могут являться предшествениками клеток. Пропасть, отделяющая полный набор аминокислот и нуклеотидов от простейшей по устройству бактериальной клетки, в свете современных знаний стала казаться еще более непреодолимой, чем это представлялось в прошлом веке.
Известна такая аналогия: вероятность случайного возникновения осмысленной аминокислотно-нуклеотидной последовательности соответствует вероятности того, что несколько килограммов типографского шрифта, будучи сброшены с крыши небоскреба, сложатся в 105-ую страницу романа "Война и мир". Абиогенез (в его классическом виде) как раз и предполагал такое "сбрасывание шрифта" - раз, 10 раз, 10100 раз - сколько понадобится, пока тот не сложится в требуемую страницу. Сейчас всем понятно, что это просто несерьезно: потребное для этого время (его вполне можно рассчитать) на много порядков превосходит время существования всей нашей Вселенной (не более 20 млрд лет). В результате мы оказываемся перед неизбежной необходимостью признать прямое вмешательство в этот случайный процесс Бога (тут можно придумать какие-нибудь эвфемизмы, но суть от этого не изменится); а раз так, то данная проблема, как легко догадаться, вообще не относится к сфере науки. Таким образом, получается, что по крайней мере в рамках чисто химического подхода проблема зарождения жизни принципиально неразрешима.
В качестве альтернативы абиогенезу выступала концепция панспермии, связанная с именами таких выдающихся ученых, как Г. Гельмгольц, У. Томпсон (лорд Кельвин), С. Аррениус, В.И. Вернадский. Эти исследователи полагали, что жизнь столь же вечна и повсеместна, как материя, и зародыши ее постоянно путешествуют по космосу; Аррениус, в частности, доказал путем расчетов принципиальную возможность переноса бактериальных спор с планеты на планету под действием давления света; предполагалось также, что вещество Земли в момент ее образования из газо-пылевого облака уже было "инфицировано" входившими в состав последнего "зародышами жизни".
Концепцию панспермии обычно упрекают в том, что она не дает принципиального ответа на вопрос о путях происхождения жизни, и лишь отодвигает решение этой проблемы на неопределенный срок. При этом молчаливо подразумевается, что жизнь должна была произойти в некой конкретной точке (или нескольких точках) Вселенной, и далее расселяться по космическому пространству - подобно тому, как вновь возникшие виды животных и растений расселяются по Земле из района своего происхождения; в такой интерпретации гипотеза панспермии действительно выглядит просто уходом от решения поставленной задачи. Однако действительная суть этой концепции заключается вовсе не в романтических межпланетных странствиях "зародышей жизни", а в том, что жизнь как таковая просто является одним из фундаментальных свойств материи, и вопрос о "происхождении жизни" стоит в том же ряду, что и, например, вопрос о "происхождении гравитации".
Легко видеть, что из двух исходных положений концепции панспермии - вечность жизни и повсеместность ее распространения - фальсифицируемым (т.е. проверяемым - см. дополнительную главу 1-а) является лишь второе. Однако все попытки обнаружить живые существа (или их ископаемые остатки) вне Земли, и прежде всего - в составе метеоритного вещества, так и не дали положительного результата. Неоднократно появлявшиеся сообщения о находках следов жизни на метеоритах основаны или на ошибочной интерпретации некоторых бактериоподобных неорганических включений, или на загрязнении "небесных камней" земными микроорганизмами. Метеоритное вещество оказалось достаточно богатым органикой, однако вся она, как уже было сказано, не обладает хиральной чистотой; это последнее обстоятельство - весьма сильный довод против принципиальной возможности существования "межзвездной жизни". Таким образом, по крайней мере положение, касающееся повсеместности распространения жизни во Вселенной, не нашло подтверждения. Это заставляет сделать грустный вывод, что панспермия, так же как и абиогенез, не дает удовлетворительного ответа на вопрос о возникновении жизни на Земле [08].
Реальный прорыв в этой области обозначился лишь в последние 20-25 лет, и связан он был с приложением к проблеме возникновения жизни теории самоорганизующихся систем. Самоорганизующейся называют такую систему, которая обладает способностью корректировать свое поведение на основе предшествующего опыта (сам термин был введен в 1947 г. одним из создателей кибернетики физиологом У. Эшби). Следует сразу оговорить, что при этом было строго показано, что рассмотрение процессов развития (в том числе - биологических систем из добиологических) принципиально невозможно в рамках классической термодинамики. Создатель альтернативной, неравновесной, термодинамики И. Пригожин произвел научную революцию тех же примерно масштабов, что в свое время Ньютон или Эйнштейн, и революция эта еще отнюдь не завершена (подробнее обо всем этом - см. дополнительную главу 4-а). Между тем, все красивые модели последних лет - разрушение зеркальной симметрии с возникновением хиральной чистоты В.И. Гольданского (1986), или более подробно рассматриваемые далее гиперциклы М. Эйгена (1982) - работают только в рамках пригожинской термодинамики. Именно поэтому все они не имеют отношения к классическому абиогенезу: если Геккель и Опарин сводили биологию к химии, то физхимик Эйген, как мы увидим, в известном смысле сводит химию к биологии.
Эйген выдвинул концепцию образования упорядоченных макромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной репродукци и естественного отбора. Он начинает с того, что дарвиновский принцип естественного отбора (ЕО) - единственный понятный нам способ создания новой информации (это физическая величина, отражающая меру упорядоченности системы). Если имеется система самовоспроизводящихся единиц, которые строятся из материала, поступающего в ограниченном количестве из единого источника, то в ней с неизбежностью возникает конкуренция и, как ее следствие, ЕО. Эволюционное поведение, управляемое ЕО, основано на самовоспроизведении с "информационным шумом" (в случае эволюции биологических видов роль "шума" выполняют мутации). Наличия этих двух физических свойств достаточно, чтобы стало принципиально возможным возникновение системы с прогрессирующей степенью сложности.
В этом плане предшественником Эйгена является биохимик Г.Кастлер (1966), проанализировавший поведение системы нуклеиновых кислот в рамках теории информации. Он пришел к выводу, что новая информация возникает в системе, только если в ней происходит случайный выбор ("методом тыка") с последующим запоминанием его результатов, а не целенаправленный отбор наилучшего варианта. В последнем случае можно говорить лишь о реализации той информации, что заложена в систему изначально, то есть о выделении уже имеющейся информации из "шума". Сама же возможность возникновения "новизны" (т.е. акта творчества) определяется свойствами информации как таковой: как было показано А.А. Ляпуновым (1965), на нее не распространяются законы сохранения, т.е. информация, в отличие от материи и энергии, может быть заново создана (и, соответственно, может быть и безвозвратно утрачена).
Говоря об усложнении системы, необходимо упомянуть выводы еще одного основоположника кибернетики, Дж. фон Неймана (1960), решавшего проблему самовоспроизведения автоматов. Оказалось, способность к самовоспроизведению принципиально зависит от сложности организации. На низшем уровне сложность является вырождающейся, т.е. каждый автомат способен воспроизводит лишь менее сложные автоматы. Существует, однако, вполне определенный критический уровень сложности, начиная с которого эта склонность к вырождению перестает быть всеобщей: "Сложность, точно так же, как и структура организмов, ниже некого минимального уровня является вырождающейся, а выше этого уровня становится самоподдерживающейся или даже может расти".
Итак, Эйгену "всего-навсего" осталось найти реальный класс химических реакций, компоненты которых вели бы себя подобно дарвиновским видам, т.е. обладали бы способностью "отбираться" и, соответственно, эволюционировать в сторону увеличения сложности организации. Именно такими свойствами, как выяснилось, и обладают нелинейные автокаталитические цепи, названные им гиперциклами. Здесь необходимо дать некоторые пояснения.


Простейшим случаем каталитической реакции является превращение исходного вещества (субстрат - S) в конечное (продукт - P) при участии единственного фермента (E); уже этот механизм требует по меньшей мере трехчленного цикла, который называется реакционным (рисунок 14, а). Существуют, однако, и гораздо более сложные реакционные циклы. Таков, например, цикл Кребса - 12-членный цикл, лежащий в основе клеточного дыхания: он катализирует превращение молекулы двухатомной уксусной кислоты (в форме ацетил-кофермента a - CH3CO Koa) в 2 молекулы CO2 и 8 атомов H (рисунок 14, б). Другой пример - углеродный цикл Бете-Вайцзекера, обеспечивающий светимость Солнца за счет превращения четырех атомов водорода 1H в атом гелия 4He (рисунок 14, в). Несмотря на серьезнейшие различия между этими реакциями (первая является химической, а вторая - ядерной), они обладают фундаментальным сходством: в обеих высокоэнергетическое вещество превращается в продукты, бедные энергией, при сохранении - т.е. циклическом воспроизведении - промежуточных компонентов (интермедиатов).
Следующий за реакционным циклом уровень организации представляет собой каталитический цикл, в котором некоторые - или все - интермедиаты сами являются катализаторами для одной из последующих реакций. Каждый из них (Ei+1) образуется из высокоэнергетического субстрата (S) при каталитической поддержке от предыдущего интермедиата (Ei) (рисунок 14, г). Таким образом, каталитический цикл как целое эквивалентен автокатализатору.
Если же такие автокаталитические (т.е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в свою очередь, сочленены между собой посредством циклической связи, то возникает каталитический гиперцикл. Гиперцикл, таким образом, основан на нелинейном автокатализе - автокатализе как минимум второго порядка, и представляет собой следующий, более высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состоит из самоинструктирующихся единиц (Ii) с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат Ii способен инструктировать свое собственное воспроизведение, и при этом катализирует воспроизведение из высокоэнеогетического субстрата (S) следующего в цепи интермедиата (Ii+1) (рисунок 14, д).
Гиперциклы (одним из простейших примеров которых является размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке) обладают рядом уникальных свойств, порождающих дарвиновское поведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточенно, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами - если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого, порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от "предков" к "потомкам"), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.
Итак, именно гиперцикл (который сам по себе - еще чистая химия) является тем самым критическим уровнем, начиная с которого сложность неймановского "самовоспроизводящегося автомата" перестает быть вырождающейся. Эта концепция, в частности, вполне удовлетворительно описывает возникновение на основе взаимного катализа системы "нуклеиновая кислота-белок" - решающее событие в процессе возникновения жизни на Земле. Вместе с тем, сам Эйген подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог "вымереть" - после того, как ферментные системы следующего поколения (с более высокой точностью репродукции) сумели индивидуализировать интегральную систему в форме клетки.
Однако на процесс возникновения жизни можно посмотреть и с несколько иной позиции, не биохимической , а геохимической, как это делает, например, А.С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том, что с общепланетарной точки зрения жизнь - это способ упорядочения и стабилизации геохимических круговоротов; откуда же берется сам геохимический круговорот?
Открытый космос холоден (лишь на 4о теплее абсолютного нуля) потому, что концентрация вещества в нем ничтожно мала (3*10-31 г/см3), и звездам просто нечего нагревать; по этой же самой причине, кстати сказать, Вселенная прозрачна, и мы видим небесные светила. В то же время любая планета, будучи непрозрачной, аккумулирует часть энергии, излучаемой центральным светилом и нагревается, и тогда между нагретой планетой и холодным космосом возникает температурный градиент ТГ. Если планета обладает при этом достаточно подвижной газообразной и/или жидкой оболочкой (атмосферой и/или гидросферой), то ТГ с неизбежностью порождает в ней - просто за счет конвекции - физико-химический круговорот. В этот круговорот с неизбежностью же вовлекается и твердая оболочка планеты (в случае Земли - кора выветривания), в результате чего возникает глобальный геохимический цикл - прообраз биосферы.
Итак, движущей силой геохимических круговоротов является в конечном счете энергия центрального светила в форме ТГ. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии - в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т.е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, что "научатся" запасать энергию во время световой фазы цикла с тем, чтобы расходовать ее во время темновой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, что происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.
Итак, жизнь в форме химической активности означенных соединений оказывается стабилизатором и катализатором уже существующих на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы при этом "крутятся" за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего не напоминает? Ну конечно - это уже знакомая нам автокаталитическая система, которая, соответственно, обладает потенциальной способностью к саморазвитию, и прежде всего - к совершенствованию самих катализаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие исследователи, как Дж. Бернал (1969) и М.М. Камшилов (1972): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ.
Не менее замечательно и то, что происходит при этом с другим компонентом такой автокаталитической системы - самой планетой. Далее мы постоянно будем говорить о способности живых организмов кондиционировать (т.е. перестраивать в благоприятном для себя направлении) свою среду обитания. Рассмотрев это явление на планетарном уровне, Дж. Лавлок (1982) выдвинул свою концепцию Геи, согласно которой всякая обитаемая планета (именно планета как астрономическое тело!) в определенном смысле является живым объектом - Геей, названным так по имени древнегреческой богини, олицетворяющей Землю. Наиболее разработанной (в математическом отношении) из моделей Лавлока является "Маргаритковый Мир (Daisyworld)"; методологически она сходна со знакомой вам по курсу экологии моделью Лотки-Вольтерра, описывающей поведение системы из двух взаимодействующих популяций - хищника и жертвы, и тоже является абстракцией, основанной на предельном упрощении.
Сначала, как водится, несколько пояснений. Система, находящаяся в состоянии динамического равновесия, испытывает различного рода внешние возмущения. Она может либо усиливать исходное возмущение, либо, напротив, гасить его; в этих случаях говорят о процессах, идущих, соответственно, с положительной или отрицательной обратной связью. Примером первого является наступление ледника: при падении температуры часть осадков выпадает в виде белого снега и льда, в результате чего поверхность планеты начинает сильнее отражать солнечные лучи (увеличивается ее альбедо [09]); это вызывает дополнительное падение температуры, в результате покрытая ледником площадь увеличивается - и так далее. Отрицательная же обратная связь работает, например, в упомянутой системе хищник-жертва: увеличение численности зайцев ведет к последующему усилению пресса хищников, так как лисы оказываются способны выкормить больше детенышей; в итоге численность обеих популяций колеблется вокруг неких средних значений. Этот тип обратной связи характерен именно - и прежде всего - для высокоорганизованных систем, биологических и социальных; именно он превращает их в гомеостаты (гомеостазис - способность системы поддерживать свои параметры, например - температуру тела, в определенных пределах, минимизируя воздействия отклоняющих факторов).
Итак, модель Лавлока. Имеется гипотетическая планета тех же примерно параметров, что и Земля, вращающаяся вокруг звезды того же спектрального класса, что и наше Солнце. Большую часть поверхности планеты занимает суша, которая повсеместно обводнена и допускает существование жизни. Планета называется "Маргаритковый мир", ибо единственная форма жизни на ней - маргаритки (Bellis) с темными и светлыми цветами (ТМ и СМ); растения эти способны существовать в температурном диапазоне от 5 до 40оC, предпочитая температуру 20оC. Светимость местного Солнца, согласно одной из современных астрофизических гипотез, закономерно возрастает по мере его "старения", поэтому температура планетной поверхности вроде бы должна на протяжении всей ее истории увеличиваться, причем практически линейно.
Но вот экваториальная область планеты нагрелась до оговоренных 5оC, и тут на сцене появляются наши маргаритки - ТМ и СМ в примерно равной пропорции. При этом в тех местах, где доля темных цветов случайно окажется выше средней, локальное альбедо будет несколько уменьшаться, а грунт прогреваться до более высокой температуры - то есть более близкой к оптимальным для маргариток 20оC. В итоге ТМ получат селективное преимущество перед СМ, и доля последних уменьшится до предела. С этого момента в системе складывается положительная обратная связь: темные цветы несколько понижают суммарное альбедо планеты, прогретая до 5оC (и пригодная для жизни маргариток) область расширяется от экватора, что вызывает дальнейшее понижение альбедо, и т.д. Но вот наступает время, когда на планете, уже полностью заселенной ТМ, температура на экваторе - в результате усиления светимости Солнца - переваливает за 20оC. С этого момента селективные преимущества оказываются на стороне светлых цветов, увеличивающих локальное альбедо и понижающих температуру своих местообитаний. Расселение по планете СМ, вытесняющих ТМ, происходит по точно такой же схеме (от экватора к полюсам), и тоже с положительной обратной связью. Светимость Солнца тем временем продолжает расти, и наступает момент, когда возможности СМ по кондиционированию среды обитания оказываются исчерпанными; температура переваливает за 40оC, и планета опять становится безжизненной. Так вот, расчеты Лавлока показали, что на протяжении почти всего времени между этими двумя критическими моментами температура поверхности планеты будет практически постоянной - около 20оC (рисунок 15), несмотря на непрерывное возрастание светимости Солнца.
РИСУНОК 15. (пропущен) "Маргаритковый мир" Лавлока. Изменения температуы поверхности планеты с изменением светимости Солнца (1.0 - нынешнее состояние) при наличии единственной морфы маргариток (А) и при двух, "светлой" и "темной", способных кондиционировать среду обитания (В).
Итак, даже такая суперпримитивная биосфера, состоящая из единственного вида растений, которые всего-то и умеют, что варьировать цвет своих лепестков, способна создавать эффект вполне космического характера - глобально менять температуру поверхности планеты. Однако более существенен не факт изменения температуры, а то, что планета превращается в гомеостат, и поддерживает свою температуру постоянной вопреки внешним изменениям (светимости Солнца). Замечательно и то, что система как целое работает с отрицательной обратной связью, хотя каждый из ее элементов - с положительной; это является характерной особенностью именно живых систем (вспомним, например, систему хищник-жертва).
В качестве завершения этого раздела следует упомянуть еще об одном обстоятельстве: многие ведущие биологические журналы (например, "Журнал общей биологии" Российской Академии наук) не принимают к публикации статей по проблеме происхождения жизни; не принимают в принципе - вроде как проекты вечного двигателя. (Точно также, кстати сказать, журналы по лингвистике не принимают статей на тему "происхождения языка".) Дело в том, что наука вообще имеет дело лишь с неединичными, повторяющимися явлениями, вычленяя их общие закономерности и частные особенности; биологическая эволюция, например, является предметом науки лишь постольку, поскольку представлена совокупностью отдельных эволюционных актов. Между тем, такие явления, как Жизнь и Разум, пока известны нам как уникальные, возникшие однократно в конкретных условиях Земли. И до тех пор, пока мы не разрушим эту уникальность (ну, например, обнаружив жизнь на других планетах, или синтезировав реального гомункулуса), проблема возникновения Жизни, строго говоря, обречена оставаться предметом философии, богословия, научной фантастики - всего, чего угодно, но только не науки: невозможно строить график по единственной точке. Именно поэтому большинство биологов относится к обсуждению этой проблемы с нескрываемой неприязнью: профессионалу, заботящемуся о своей репутации, всегда претит высказывать суждения в чужой для себя области, где он заведомо недостаточно компетентен. Выдающийся генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский, к примеру, имел обыкновение на все вопросы о происхождении жизни на Земле отвечать: "Я был тогда очень маленьким, и потому ничего не помню. Спросите-ка лучше у академика Опарина..."
4-а (дополнительная). Термодинамические подходы к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия и диссипативные структуры.
Здесь нам опять придется начать издалека. В 1847 году Г. Гельмгольц сформулировал закон сохранения энергии (ЗСЭ). Следует помнить, что ЗСЭ является всего лишь эмпирическим обобщением: вообще говоря, никто не знает, почему энергию нельзя ни сотворить из ничего, ни уничтожить - просто этого не происходит ни в каких, сколь угодно хитроумных, наблюдениях и экспериментах. Мы с вами помним, что однажды ЗСЭ основательно пошатнулся - когда возникла необходимость объяснить, отчего светит Солнце (см. главу 1), однако тут подоспело открытие Эйнштейном эквивалентности массы и энергии, и все опять встало на свои места. Именно поэтому ни одно патентное бюро не станет рассматривать проект устройства для получения большей энергии, чем оно потребляет; такое устройство получило название вечный двигатель первого рода.
Первой созданной человеком машиной для превращения тепла в механическую энергию был паровой двигатель. Это устройство производит работу путем перемещения энергии в форме тепла из горячего резервуара (с паром) в холодный резервуар (с водой). Поэтому раздел физики, занимающийся взаимными превращениями работы и энергии, назвали термодинамикой, а паровой двигатель очень долго оставался его основной моделью. Первое начало термодинамики гласит, что "если резервуар с паром содержит некоторое количество энергии, то от паровой машины нельзя получить больше работы, чем допускает запас этой энергии". Легко видеть, что оно является одной из формулировок ЗСЭ; именно первое начало термодинамики и нарушает "вечный двигатель первого рода".
Ну, ладно: нельзя так нельзя. Но уж по крайней мере всю работу, что содержится в паре, мы можем извлечь? Имеется в виду - если полностью устранить трение и всякие иные потери? Увы - оказывается, нет. Даже в идеальном случае не то что выиграть - нельзя даже "получить свое". В 1824 году С. Карно установил, что доля тепловой энергии, которая может быть (даже в идеале!) превращена в работу, зависит от разности температур горячего и холодного резервуаров.
Идеальная отдача K = (Т2-Т1)/Т2, где Т1 и Т2 - температура холодного и горячего резервуаров (в градусах абсолютной шкалы Кельвина). Пусть, например, Т2 будет 400о (=127оС), а Т1 300о (=27оС). В этом случае K = (400-300)/400=0,25. То есть - даже в этом идеализированном случае лишь четверть энергии сможет быть превращена в работу, а остальные три четверти - бесполезно пропадут.
Если же у нас имеется только один резервуар (он же горячий, он же и холодный), то идеальная отдача, соответственно, будет равна нулю. То есть - энергии-то в этом резервуаре с паром сколько угодно, но ни единая часть ее не может быть превращена в работу. Все это полностью относится и к другим видам энергии: работа, которую может совершить камень, падающий с края обрыва, зависит от высоты последнего (т.е. от разности потенциальных энергий камня), однако камень, лежащий посреди плоскогорья на высоте 5 километров, никакой работы совершить не может. В этом и состоит одна из формулировок Второго начала термодинамики (ВНТ): "ни одно устройство не может извлечь работу из системы, которая целиком находится на одном потенциальном уровне".
Устройство, предназначенное для извлечения работы из системы, имеющей единственный энергетический уровень (и, соответственно, нарушающее ВНТ), называется вечным двигателем второго рода. Представляете, как было бы здорово - откачать, например, энергию теплового движения молекул кастрюльки с водой (кастрюлька-то пускай при этом замерзнет - закон сохранения энергии мы чтим!) и перевести ее в механическую, электрическую, или еще какую-нибудь путную форму. Только ничего из этой затеи не выйдет - вечный двигатель второго рода невозможен точно так же, как и первого.
Между тем, как только в системе появляются два энергетических уровня, энергия тут же начинает перетекать от более высокого уровня к низкому: тепло переходит от горячего тела к холодному, камень падает с обрыва, ток начинает течь от анода к катоду, и т.д. (поэтому существует и другая формулировка ВНТ: "Поток энергии всегда направлен от высокого потенциального уровня к низкому"). В случае, если наша паровая машина представляет собой замкнутую систему (т.е. никакое вещество и энергия не могут ни проникнуть в нее извне, ни покинуть ее), горячий резервуар будет постепенно остывать, а холодный - нагреваться; то есть - в течении всего времени, пока в системе совершается работа разность температур резервуаров будет неуклонно падать. Тогда, в соответствии с соотношением Карно, доля содержащейся в системе энергии, которую можно обратить в работу, будет уменьшаться, а доля той "омертвленной" энергии, что недоступна для такого превращения - необратимо расти. Поэтому ВНТ может быть сформулировано еще и так: "В любом самопроизвольном процессе (когда энергии открыт путь для перетекания с более высокого уровня на низкий) количество недоступной энергии со временем увеличивается".
В 1865 году Р. Клаузиус, имея дело с этой самой необратимо теряемой (диссипированной) энергией, ввел специальную величину, названную им энтропией (S); она отражает отношение тепловой энергии к температуре и имеет размерность кал/град. В любом процессе, связанном с превращениями энергии, энтропия возрастает или - в идеальном случае (горячий и холодный резервуары разделены абсолютным теплоизолятором, ток течет по сверхпроводнику и т.д.) - не уменьшается. Поэтому ВНТ иногда называют Законом неубывания энтропии. А самая краткая объединенная формулировка первого и второго начал термодинамики, предложенная тем же Клаузиусом (1865), звучит так: В любой замкнутой системе полная энергия остается постоянной, а полная энтропия с течением времени возрастает.
Пусть у нас есть та же самая пара резервуаров - горячий и холодный; их соединяют, в результате чего их температуры (отражающие среднюю кинетическую энергию молекул) уравниваются. Можно описать эту картину и так: "Система вначале была структурирована - поделена на горячую и холодную части, а затем эта структура разрушилась; система перешла из упорядоченного состояния в беспорядочное, хаотическое". Понятиям "порядок" и "хаос" не так-то просто дать строгие определения, однако интуитивно мы подразумеваем, что порядок - это когда предметы разложены в соответствии с некой логической системой, а хаос - когда никакой системы не обнаруживается. Итак, мы видим, что когда энергия (в данном случае - тепловая) перетекает в направлении, указанном ВНТ, хаос (беспорядок) в системе возрастает. А поскольку энтропия при этом растет тоже, то возникает вполне логичное предположение: а не являются ли "хаос" и "энтропия" родственными, взаимосвязанными понятиями? Так оно и есть: в 1872 году Л. Больцман строго доказал, что Клаузиусова энтропия (S) действительно является мерой неупорядоченности состояния системы: S = k ln P, где k - универсальная постоянная Больцмана (3,29*10-24кал/гр), а P - количественное выражение неупорядоченности (оно определяется довольно сложным способом, который для нас сейчас неважен). Это соотношение называют принципом порядка Больцмана; оно означает, что необратимые термодинамические изменения системы всегда идут в сторону более вероятных ее состояний, и в конечном счете ведут к состоянию хаоса - максимальной выравненности и симметрии.
Поскольку в любой замкнутой системе энтропия непрерывно и необратимо возрастает, то со временем в такой системе, как наша Вселенная, исчезнет всякая структурированность и должен воцариться хаос. В частности, установится единая температура (которая, соответственно, будет лишь немногим выше абсолютного нуля). Эту гипотетическую ситуацию назвывают "тепловой смертью Вселенной"; рассуждения на эту тему были очень модны в конце прошлого века. Надо сказать, что закон неубывания энтропии - со всеми его глобально-пессимистическими следствиями - вообще создает массу неудобств для мироощущения любого нормального человека. Неудивительно, что регулярно возникает вопрос - а нельзя ли найти способ как-нибудь объегорить ВНТ и победить возрастание энтропии?
Те из вас, кто читал "Понедельник начинается в субботу", возможно, помнят работавших в НИИЧАВО вахтерами демонов Максвелла; кое-кто, возможно, даже прочел в "Словаре-приложении" разъяснение Стругацких, что существа эти были первоначально созданы "для вероломного нападения на Второе начало термодинамики". Суть мысленного эксперимента, осуществленного Дж. Максвеллом (1860) заключается в следующем. Есть два сосуда с газом, соединенные трубкой; система находится в тепловом равновесии - усредненные энергии молекул любых двух порций газа равны между собой. Это вовсе не означает, что все молекулы одинаковые: среди них есть более быстрые ("горячие") и более медленные ("холодные"), просто на больших числах это все усредняется. А что, если несколько быстрых молекул - чисто случайно! - перейдут из правого резервуара в левый, а несколько медленных - из левого в правый? Тогда левый сосуд несколько нагреется, а правый охладится (при этом суммарная энергия системы останется неизменной); в системе возникнет разность потенциалов, то есть - возрастет упорядоченность, а энтропия снизится. В реальности такие отклонения будут - по теории вероятностей - сугубо временными. Давайте, однако вообразим, что в соединяющей сосуды трубке сидит крошечный демон, который будет пропускать быстрые молекулы только слева направо, а медленные - справа налево. Через некоторое время все быстрые молекулы соберутся в правом сосуде, а все медленные - в левом, левый сосуд нагреется, а правый - охладится; значит, энтропия отступила. Понятное дело, что такого демона в действительности не существует, но может быть мы со временем сумеем создать некое устройство, работающее на этих принципах?
К сожалению, не сумеем. (Кстати, сам Максвелл и не думал покушаться на ВНТ: ему-то демон был нужен просто для объяснения температуры через скорость движения молекул - в противовес тогдашним представлениям о "невидимой жидкости-теплороде".) Все дело в том, что наши резервуары с газом не являются полной системой: полная же система состоит из газа плюс демона. "Отлавливая" молекулы с соответствующими параметрами, наш демон вынужден будет пахать как трактор. Поэтому повышение собственной энтропии демона с лихвой перекроет то понижение энтропии, которое он произведет в газе. Одним словом, мы имеем дело с классическим вечным двигателем второго рода.
Однако постойте: энтропию газа-то демон, как ни крути, понизил... А ведь это идея!.. Пускай суммарная энтропия некой системы (скажем, Вселенной) необратимо возрастает - ну и Бог с ней. Мы же займемся тем, что будем локально понижать энтропию и повышать упорядоченность - настолько, насколько нам нужно. Конечно, в других частях системы энтропия при этом вырастет, но нам-то что за дело? Реализуем ли такой сценарий? Разумеется - ведь саму жизнь вполне можно рассматривать как пример такого локального нарушения закона неубывания энтропии. Основатель квантовой механики Э. Шредингер в своей замечательной книге "Что такое жизнь с точки зрения физика?" именно так и определяет ее - как работу специальным образом организованной системы по понижению собственной энтропии за счет повышения энтропии окружающей среды.
Этот подход стал достаточно традиционным, однако он таит в себе ряд подводных камней - не научного, правда, а скорее философского плана. В рамках такого взгляда на проблему энтропия (вполне заурядная физическая величина) незаметно приобретает отчетливые черты некого Мирового Зла, а нормальное функционирование живых систем вдруг разрастается до масштабов глобального противостояния сил Света и Тьмы. (Следует заметить, что оные живые системы выглядят при этом отнюдь не толкиеновскими рыцарями, обороняющими Пеленорские поля от воинства Черного Властелина, а перепуганным мальчишкой, который безнадежно отчерпывает ржавой консервной банкой протекающую изо всех щелей лодку.) Поэтому нет ничего удивительного в том, что некоторые ученые на полном серьезе считают Второе начало термодинамики физическим воплощением Дьявола. Ну а раз есть Дьявол, то возникает необходимость для равновесия ввести в картину Мира и Бога (как некое антиэнтропийное, организующее начало); с этого самого момента весь этот комплекс проблем, строго говоря, изымается из сферы науки и переходит в сферу богословия. В любом случае, жизнь в своем противостоянии закону неубывания энтропии выглядит обреченной на сугубо оборонительную стратегию, что исключает повышение сложности ее организации. В рамках такого подхода дилемма, сформулированная Р. Кэллуа (1973) - "Могут ли и Карно, и Дарвин быть правы?" действительно кажется не имеющей решения.
Здесь необходимо подчеркнуть одно фундаментальное различие между термодинамикой (связанной "кровным родством" с химией) с одной стороны, и всей прочей физикой (выросшей, так или иначе, из классической механики) с другой. В классической динамике все процессы является обратимыми (это формулировали в явном виде все ее основатели, например, Галилей и Гюйгенс), а картина мира - детерминистической: если некое существо ("демон Лапласа") будет знать все параметры состояния Вселенной в некий момент времени, то оно сможет и точно предсказать ее будущее, и до мельчайших деталей реконструировать прошлое. Из обратимости же физических процессов следует, что время не является объективной реальностью, а вводится нами лишь для собственного удобства - как нумерация порядка событий: планеты могут обращаться вокруг Солнца как вперед, так и назад по времени, ничего не изменяя в самих основах ньютоновской системы. Революция, произведенная в физике Эйнштейном, этой сферы не затронула, а его окончательное суждение на сей предмет гласит: "Время (как и необратимость) - не более чем иллюзия". Случайности также не нашлось места в той картине Мира, что создана Эйнштейном; широко известна его чеканная формулировка - "Бог не играет в кости (God casts the die, not the dice)". Даже квантовая механика, наиболее отличная по своей "идеологии" от всех прочих физических дисциплин, сохраняет этот взгляд на проблему времени: в лежащем в ее основе уравнении Шредингера время остается однозначно обратимым.
Принципиально иную картину Мира рисовала термодинамика: здесь аналогом Вселенной являлся не часовой механизм с бесконечным заводом, а паровой двигатель, в топке которого безвозвратно сгорает топливо. Согласно ВНТ, эта мировая машина постепенно сбавляет обороты, неотвратимо приближаясь к тепловой смерти, а потому ни один момент времени не тождественен предыдущему. События в целом невоспроизводимы, а это означает, что время обладает направленностью, или, согласно выражению А. Эддингтона, существует стрела времени. Осознание принципиального различия между двумя типами процессов - обратимыми, не зависящими от направления времени, и необратимыми, зависящими от него - составляет саму основу термодинамики. Понятие энтропии для того и было введено, чтобы отличать первые от вторых: энтропия возрастает только в результате необратимых процессов. При этом, как заключает И. Пригожин, "стрела времени" проявляет себя лишь в сочетании со случайностью: только если система ведет себя достаточно случайным образом, в ее описании возникает реальное различие между прошлым и будущим, и, следовательно, необратимость. Картина Мира становится стохастической - то есть точно предсказать изменения Мира во времени принципиально невозможно, а потому демона Лапласа следует отправить в отставку за полной его бесполезностью.
В XIX веке изучали лишь наиболее простые, замкнутые системы, не обменивающиеся с внешней средой ни веществом, ни энергией; при этом в центре внимания находилась конечная стадия термодинамических процессов, когда система пребывает в состоянии, близком к равновесию. Тогдашняя термодинамика была равновесной термодинамикой. Именно равновесные состояния (в разреженном газе) изучал Больцман, с чем и была связана постигшая его творческая неудача: горячо восприняв идею эволюции (хорошо известна его оценка: "Девятнадцатый век - это век Дарвина"), он потратил массу сил и времени на то, чтобы дать дарвинизму строгое физическое обоснование - но так и не сумел этого сделать [10]. Более того, введенный им принцип порядка налагает прямой запрет на возникновение организованных (и потому менее вероятных) структур из неорганизованных - т.е. на прогрессивную эволюцию. На неравновесные же процессы в то время смотрели как на исключения, второстепенные детали, не заслуживающие специального изучения.
Ныне ситуация коренным образом изменилась, и как раз замкнутые системы теперь рассматривают как сравнительно редкие исключения из правила. При этом было установлено, что в тех открытых системах, что находятся в сильно неравновесных условиях, могут спонтанно возникать такие типы структур, которые способны к самоорганизации, т.е. к переходу от беспорядка, "теплового хаоса", к упорядоченным состояниям. Создатель новой, неравновесной термодинамики Пригожин назвал эти структуры диссипативными - стремясь подчеркнуть парадокс: процесс диссипации (т.е. безвозвратных потерь энергии) играет в их возникновении конструктивную роль. Особое значение в этих процессах имеют флуктуации - случайные отклонения некой величины, характеризующей систему из большого числа единиц, от ее среднего значения (одна из книг Пригожина так и называется - "Самоорганизация в неравновесных системах. От диссипативных структур к упорядочению через флуктуации").
Одним из простейших случаев такой спонтанной самоорганизации является так называемая неустойчивость Бенара. Если мы будем постепенно нагревать снизу не слишком толстый слой вязкой жидкости, то до определенного момента отвод тепла от нижнего слоя жидкости к верхнему обеспечивается одной лишь теплопроводностью, без конвекции. Однако когда разница температур нижнего и верхнего слоев достигает некоторого порогового значения, система выходит из равновесия и происходит поразительная вещь. В нашей жидкости возникает конвекция, при которой ансамбли из миллионов молекул внезапно, как по команде, приходят в согласованное движение, образуя конвективные ячейки в форме правильных шестиугольников. Это означает, что большинство молекул начинают двигаться с почти одинаковыми скоростями, что противоречит и положениям молекулярно-кинетической теории, и принципу порядка Больцмана из классической термодинамики. Если в классической термодинамике тепловой поток считается источником потерь (диссипации), то в ячейках Бенара он становится источником порядка. Пригожин характеризует возникшую ситуацию как гигантскую флуктуацию, стабилизируемую путем обмена энергией с внешним миром.
Еще более удивительны явления самоорганизации, происходящие в неравновесных химических системах (например, в так называемых химических часах). Если в ячейках Бенара речь шла о согласованных механических движениях молекул, то здесь мы имеем дело со столь же согласованными, "как по команде", их химическими превращениями. Предположим, что у нас имеется сосуд с молекулами двух сортов - "синими" и "красными". Движение молекул хаотично, поэтому в любой из частей сосуда концентрация "синих" и "красных" молекул будет несколько отклоняться от средней то в одну, то в другую сторону, а общий цвет реакционной смеси должен быть фиолетовым с бесконечными переходами в сторону синего и красного. А вот в химических часах мы увидим нечто совершенно иное: цвет всей реакционной смеси будет чисто-синий, затем он резко изменится на чисто-красный, потом опять на синий, и т.д. Как отмечает Пригожин, "столь высокая упорядоченность, основанная на согласованном поведении миллиардов молекул, кажется неправдоподобной, и если бы химические часы нельзя было наблюдать "во плоти", вряд ли кто-нибудь поверил бы, что такой процесс возможен". (По поводу последнего следует заметить, что первооткрывателю этого типа реакций П.Б. Белоусову пришлось на протяжении многих лет доказывать, что демонстрируемые им - причем именно "во плоти"! - химические часы не являются просто фокусом.) Помимо химических часов, в неравновесных химических системах могут наблюдаться и иные формы самоорганизации: устойчивая пространственная дифференциация (в нашем примере это означало бы, что правая половина сосуда окрасится в красный цвет, а левая - в синий), или макроскопические волны химической активности (красные и синие узоры, пробегающие по фиолетовому фону).
Однако для того, чтобы в некой системе начались процессы самоорганизации, она должна быть как минимум выведена из стабильного, равновесного состояния. В ячейках Бенара неустойчивость имеет простое механическое происхождение. Нижний слой жидкости в результате нагрева становится все менее плотным и центр тяжести смещается все дальше наверх; по достижении же критической точки система "опрокидывается" и возникает конвекция. В химических системах ситуация сложнее. Здесь стационарное состояние системы представляет собой ту стадию ее развития, когда прямая и обратная химические реакции взаимно уравновешиваются, и изменения концентрации реагентов прекращаются. Вывести систему из этого состояния очень трудно, а в большинстве случаев - просто невозможно; не зря реакции типа "химических часов" были открыты лишь недавно, в пятидесятые годы (хотя их существование было теоретически предсказано математиком Р. Вольтерра еще в 1910 г.). Для того, чтобы устойчивость стационарного состояния оказалась нарушенной, есть одно необходимое (но не достаточное) условие: в цепи химических реакций, происходящих в системе, должны присутствовать автокаталитические циклы, т.е. такие стадии, в которых продукт реакции катализирует синтез самого себя. А ведь именно автокаталитические процессы, как мы помним по Главе 4, составляют основу такого процесса, как жизнь.
Итак, жизнь можно рассматривать как частный случай в ряду процессов химической самоорганизации в неравновесных условиях, происходящих на основе автокатализа. Интересно, однако, при этом сопоставить функционирование живых объектов и самоорганизующихся неорганических систем. В примерах самоорганизации, известных из неорганической химии, участвующие в реакциях молекулы просты, тогда как механизмы реакций сложны. Например, в реакции Белоусова-Жаботинского (окисление малоновой кислоты броматом калия, катализируемое солями церия) насчитывается около тридцати промежуточных продуктов. В примерах же самоорганизации, известных из биологии, схема реакции, как правило, проста, тогда как участвующие в ней молекулы (белки, нуклеиновые кислоты) очень сложны и специфичны. Это различие представляется Пригожину чрезвычайно важным, соответствующим фундаментальному различию между биологией и физикой: "У биологических систем [в отличие от физических - К.Е.] есть прошлое. Образующие их молекулы - итог предшествующей эволюции, они были отобраны для участия в автокаталитических механизмах". Этот вывод впрямую перекликается с известными нам по Главе 4 построениями М. Эйгена о самоорганизации молекул на основе матричной репродукции и естественного отбора.
Думаю, не будет ошибкой сказать, что бурно развивающаяся неравновесная термодинамика буквально на наших глазах меняет всю картину Мира, в котором мы живем. Например, второе начало термодинамики приобретает в ней совершенно иной философский смысл, ибо именно энтропия является тем самым "сырьем", из которого диссипативные структуры могут создать (а могут и не создать - это дело случая!) более высокую, чем прежде, упорядоченность. Для нас же здесь наиболее существенно то, что в ее рамках процесс происхождения жизни теряет свою абсолютную уникальность (а вместе с нею - и сопутствующий мистический ореол) и становится обычной, хотя и чрезвычайно сложной, научной проблемой. Как пишет Пригожин, "старая проблема происхождения жизни предстает в новом свете. Заведомо ясно, что жизнь несовместима с принципом порядка Больцмана, но не противоречит тому типу поведения, который устанавливается в сильно неравновесных условиях", и далее: "Разумеется, проблема происхождения жизни по-прежнему остается весьма трудной, и мы не ожидаем в ближайшем будущем сколько-нибудь простого ее решения. Тем не менее, при нашем подходе жизнь перестает противостоять "обычным" законам физики, бороться против них, чтобы избежать предуготованной ей судьбы - гибели."



5. Ранний докембрий: древнейшие следы жизни на Земле. Маты и строматолиты. Прокариотный мир и возникновение эукариотности
В длинном ряду научных заслуг Ч.Дарвина есть и такая: в "Происхождении видов" им был честно и четко сформулирован ряд вопросов, на которые его теория не давала (при тогдашнем уровне знаний) удовлетворительного ответа. Одним из самых серьезных вопросов основатель эволюционной теории считал такой. Известно, что в кембрийских отложениях (возраста 540 млн лет) практически одновременно появляются ископаемые представители почти всех основных подразделений животного царства. По идее, это их появление должно было предваряться длительным периодом эволюции, однако реальные следы этого процесса почему-то отсутствуют: в предшествующих кембрию слоях ископаемых остатков нет. Никаких. Ну чем тебе не "акт творения"?
Один из ведущих специалистов по древнейшим формам жизни У. Шопф (1992), приводя соответствующую цитату, отмечает, что на протяжении почти ста лет после публикации в 1859 году "Происхождения видов" ясности в этом вопросе не прибавлялось. Это, пожалуй, некоторое сгущение красок (в конце прошлого - начале нашего века из докембрийских слоев были все-таки описаны гигантские одноклеточные водоросли акритархи , и высказывались гипотезы о биологическом просхождении строматолитовых известковых построек - см. далее), но сгущение не слишком сильное. В целом протерозойская и архейская эры, объединяемые в криптозой, или докембрий (см. рисунок 2), действительно оставались "Темными веками", откуда практически не было "письменных источников". Все сведения об этом периоде (а это как-никак семь восьмых времени существования нашей планеты!) представляли собой домыслы, проверка которых казалась невозможной.
Как известно, осадочные породы можно разделить по их происхождению на биогенные, т.е. образующиеся при непосредственном участии живых организмов (например, писчий мел), и абиогенные (например, песчаник). В 1922 г. В.И. Вернадский, исходя из структуры и геохимических особенностей различных осадочных пород, пришел к такому заключению: в геологической истории Земли не удается обнаружить периода - сколь угодно древнего - когда образование всех известных для него осадков происходило бы заведомо абиогенным путем. Следовательно, заключал он, если мы будем твердо стоять на почве эмпирических обобщений (а не всякого рода "общих соображений"), то нам придется признать, что жизнь существовала на Земле всегда - "биосфера геологически вечна". Этот несколько ошарашивающий вывод можно строго переформулировать в виде презумпции (см. главу 1-а): "следует считать, что жизнь на Земле существовала изначально - до тех пор, пока не доказано обратное" (до того презумпция была противоположной). Так вот, в последние десятилетия в области изучения древнейших форм жизни произошла подлиная революция, в ходе которой точка зрения Вернадского получила весьма весомые фактические подтверждения.
Как мы помним из главы 1, древнейшие из известных минералов имеют возраст 4,2 млрд. лет (оценка возраста Земли в 4,5-4,6 млрд лет основана на анализе вещества метеоритов и лунного грунта). Возраст же древнейших пород, в которых найден углерод заведомо органического происхождения (в углероде, принимавшем когда-либо участие в реакциях фотосинтеза, необратимо меняется соотношение изотопов 12C и 13C) составляет... 3,8 млрд. лет. Цифра, согласитесь, неслабая и сама по себе, однако тут есть еще важное дополнительное обстоятельство. Дело в том, что формация Исуа в Гренландии, где были обнаружены эти углеродистые прослои, одновременно является вообще древнейшими на Земле осадочными породами. Таким образом, первые достоверные следы жизни появляются на Земле одновременно с первыми достоверными следами воды. А поскольку ископаемые могут сохраняться только в осадочных породах (за редчайшими исключениями, вроде захоронений под вулканическими пеплопадами и т.п.), то можно сформулировать и так: достоверные следы жизни известны в геологической летописи Земли с того самого момента, когда возникает принципиальная возможность их фиксации. Таким образом, "презумпция Вернадского" стала теперь фактически неуязвимой.
Еще недавно биологи уверено рисовали - исходя из общих соображений - такую картину. Самый длинный отрезок в истории Земли приходился на образование первых биологических систем из неорганической материи. Несколько меньшее время потребовалось на возникновение первых клеток, и лишь после этого начался все ускоряющийся процесс собственно биологической эволюции. Первыми живыми существами были гетеротрофные микроорганизмы, питавшиеся "первичным бульоном" - той органикой, что в избытке возникала в первичной атмосфере и океане в результате процессов, частично смоделированных Миллером. Затем уже возникли и автотрофы, синтезирующие органику из углекислого газа и воды, используя для этого энергию окислительных химических реакций (хемоавтотрофы) или солнечного света (фотоавтотрофы).
Реальные факты, однако, вынудили отказаться от этой умозрительной схемы. В числе прочего не нашли подтверждений и представления об исходной гетеротрофности живых существ; судя по всему, авто- и гетеротрофность возникли одновременно. Один из ведущих специалистов по микробным сообществам Г.А. Заварзин обращает внимание на то, что "первичный бульон" даже теоретически не мог быть источником пищи для "первичной жизни", так как является конечным, исчерпываемым ресурсом. Поскольку живые существа размножаются в геометрической прогрессии (вспомните всякого рода "Занимательные задачки" о потомках одной бактерии, заполняющих сперва наперсток, потом железнодорожный состав и т.д.), потомство первых же гетеротрофов должно было бы сожрать весь этот "бульон" за совершенно ничтожное время; после этого все они, естественно, мрут от голода - и извольте создавать Жизнь на Земле по новой. Не меньшие неприятности, впрочем, ожидают и чисто автотрофную биосферу, которая в том же темпе - и с тем же конечным результатом! - свяжет весь углерод на планете в виде неразложимых высокомолекулярных соединений.
Первичность хемоавтотрофности - относительно фотоавтотрофности - тоже принято было считать несомненной; серьезным аргументом тут является то обстоятельство, что наиболее архаичные из всех покариот, архебактерии - именно автотрофы. Однако и здесь, как выяснилось, все не так уж очевидно. Молекула фотосинтезирующего пигмента (например, хлорофилла) поглощает квант света; в дальнейшем энергия этого кванта используется в различных химических превращениях. Так вот, есть серьезные основания полагать, что первичной функцией этих пигментов была просто-напросто нейтрализация разрушительной для организма (да и вообще для любой высокомолекулярной системы) энергии квантов ультрафиолетового излучения, беспрепятственно проникавшего в те времена сквозь лишенную озонового слоя атмосферу. Впоследствии те, кто приспособился еще и использовать эту энергию "в мирных целях", разумеется, получили гиганские преимущества, однако сама по себе "радиационная защита" ДНК при помощи пигментов должна была сформироваться еще на стадии доорганизменных гиперциклов. Понятно, что доводить эту защиту до совершенства имело смысл лишь тем из них, кто обитал в поверхностном слое океана (10-метровый слой воды полностью защищает от ультрафиолета любой интенсивности); именно они, судя по всему, и дали начало фотоавтотрофам, тогда как глубины остались в распоряжении хемоавтотрофов.
Существованию фотоавтотрофов с самых давних времен есть и прямые доказательства (древнейшие организмы из формации Исуа, как мы помним, были именно фотосинтезирующими, а в породах возраста 3,1 млрд лет содержатся остатки хлорофила - фитан и пристан, и даже неразложившийся цианобактериальный пигмент фикобилин), но гораздо проще отслеживать деятельность фотоавтотрофов по одному из ее побочных продуктов - кислороду. Впервые такой анализ был проведен в 60-е годы Л. Беркнером и Л. Маршаллом; они пришли к выводу, что количество кислорода на Земле росло на протяжении всей ее истории - постоянно, но крайне медленно, и вплоть до начала кембрия атмосфера оставалась практически бескислородной (не более 1% от его нынешнего количества). Однако накопленные к нынешнему моменту данные заставляют предполагать, что насыщение атмосферы кислородом произошло в существенно более отдаленные времена.
РИСУНОК 16. Геологические свидетельства изменений состава земной атмосферы и условий среды на протяжении докембрия и фанерозоя.
В отличие от других атмосферных газов кислород не может быть получен путем дегазации магмы, и потому отсутствовал в первичной атмосфере Земли, которая была восстановительной. Об этом свидетельствует наличие в древнейших, главным образом катархейских, породах легко окисляемых, но не окисленных (несмотря на пребывание на земной поверхности) веществ - таких как графит (углерод), лазурит (Na2S) и т.д. Небольшие количества кислорода, образовывавшегося в результате фотодиссоциации молекул воды под действием жесткого ультрафиолетового излучения, полностью расходовались на окисление постоянно выделяемых вулканами аммиака, закиси углерода, метана и сероводорода. Однако начиная с определенного момента в океанах начали образовываться так называемые полосчатые железные руды (джеспиллиты), представляющие собой чередование бедных и обогащенных окислами железа прослоев. Они формируются, когда двухвалентное железо, выработавшееся в результате вулканической активности и растворенное в морской воде, реагирует в поверхностных слоях океана с молекулярным кислородом, окисляется до трехвалентного и выпадает в виде нерастворимого осадка на дно. Таким образом, начало образования руд этого типа (состоящих главным образом из гематита Fe2O3 и магнетита FeO(Fe2O3) означает появление на Земле достаточно мощного источника молекулярного кислорода, каковым могут быть только фотосинтезирующие организмы. Впервые джеспиллиты появляются все в той же формации Исуа; это может служить независимым подтверждением того, что содержащееся в ней углеродистое вещество действительно принадлежало фотосинтетикам (рисунок 16).
Источник-то кислорода возник, но Мир еще на протяжении полутора миллиардов лет оставался анаэробным: об этом свидетельствует наличие в соответствующих отложениях конгломератов из пирита (FeS2). Зачастую они представляют собой гальку с отчетливыми следами обработки ее течением - это, кстати, первое свидетельство существования на Земле пресных вод. Но текучие воды не могут не быть хорошо аэрироваными, и то, что столь легко окисляемое вещество, как пирит, осталось неокисленным, свидетельствует о практически бескислородной атмосфере. Сообщества фотоавтотрофов формируют в это время своеобразные кислородные оазисы (термин П. Клауда) в бескислородной пустыне; их возможностей хватает на создание окислительных обстановок (и осаждение железа в окисной форме) лишь в своем непосредственном окружении.
Ситуация радикально изменилась около 2 млрд лет назад, когда процесс гравитационной дифференциации недр (см. главу 3) привел к тому, что большая часть железа перешла в ядро планеты, и растворенное в морской воде закисное железо не могло уже возобновляться по мере выбывания из цикла. Фотоавтотрофы получили возможность завершить свою титаническую работу по окислению закисного железа и осаждению его в виде джеспиллитов; именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа, такие, как Курская магнитная аномалия. В дальнейшем руды этого типа уже не образовывались (за исключением очень краткого эпизода в самом конце докембрия - о чем речь пойдет в главе 6). Кислород, ранее полностью расходовавшийся на этот процесс, стал теперь мало-помалу насыщать атмосферу; с этого времени пиритовые конгломераты исчезли, а на смену донно-морским железным рудам пришли терригенные (т.е. имеющие наземное происхождение) красноцветы - т.е. процесс окисления железа начался и на суше (рисунок 16). Яркий образ для описания этих событий придумал Г.А.Заварзин: он назвал их временем, когда "биосфера "вывернулась наизнанку" за счет появления кислородной атмосферы как продукта обмена цианобактерий, и вместо кислородных "карманов" появились анаэробные "карманы" в местах разложения органики".
Именно в это время (1,9 млрд лет назад) в канадской формации Ганфлинт впервые появляются звездчатые образования, полностью идентичные тем, что образует ныне облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия Metallogenium. Без кислорода окисление железа и марганца не идет, и образуемые этой бактерией металлические кристаллы в виде характерных "паучков" воникают только в сильно окислительной обстановке. Это должно означать, что в тот момент содержание кислорода в атмосфере уже достигло величины как минимум в 1% от современного (точка Пастера). Именно с этой пороговой концентрации становится "экономически оправданным" налаживание процесса кислородного дыхания, в ходе которого из каждой молекулы глюкозы можно будет получать 38 энергетических единиц (молекул АТФ) вместо двух, образующихся при бескислородном брожении. С другой стороны, в атмосфере начинает возникать озоновый слой, преграждающий путь смертоносному ультрафиолету, что ведет к колоссальному расширению спектра пригодных для жизни местообитаний. Примерно к середине протерозоя (1,7-1,8 млрд лет назад) "кислородная революция" в целом завершается, и Мир становится аэробным (рисунок 16). Впрочем, с точки зрения существ, составлявших тогдашнюю биосферу, этот процесс следовало бы назвать иначе: "Необратимое отравление кислородом атмосферы планеты". Смена анаэробных условий на аэробные не могла не вызвать катастрофических перемен в структуре тогдашних экосистем, и в действительности "кислородная революция" есть не что иное, как первый в истории Земли глобальный экологический кризис.
Во всех предыдущих построениях мы имели дело лишь с геохимическими следствиями тех процессов, что присходили на Земле при предполагаемом нами участии живых существ. Располагаем ли мы, однако, хоть какой-то информацией о самих этих существах? Можно ли их "пощупать пальцами"? Оказывается, можно. В последние десятилетия были разработаны специальные методы обработки осадочных горных пород, позволяющие выделять содержащиеся в них клеточные оболочки, а в некоторых случаях даже получать косвенную информацию о внутреннем строении этих клеток. К нынешнему моменту в докембрийских породах обнаружено множество одноклеточных организмов; древнейшие из них найдены в местонахождениях Варравуна (Австралия) - 3,5 и Онфервахт (Южная Африка) - 3,4 млрд. лет назад. Это оказались несколько видов цианобактерий ("сине-зеленых водорослей"), ничем особенно не отличающихся от современных; мы уже упоминали о том, что из пород возраста 3,1 млрд. лет был выделен пигмент фикобилин, который используется при фотосинтезе современными цианобактериями (и никем кроме них).
Итак, в раннем докембрии существовал совершенно особый мир, формируемый прокариотными организмами - бактериями и цианобактериями. Разделение живых существ на прокариоты и эукариоты (эти термины были введены в 1925 г. Э. Шаттоном), основанное на наличии или отсутствии в их клетках оформленного ядра, теперь считают существенно более фундаментальным, чем, например, разделение на "животные" и "растения". Среди многих их различий для нас сейчас важнее всего то, что среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоидные [11] формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих стркутурах - это все-таки уровень колонии, а не организма. А поскольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы видели, было более чем достаточно (как-никак, три с половиной миллиарда лет), то приходится предположить, что по каким-то причинам на прокариотной основе многоклеточность не возникает в принципе. Может быть, дело в отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без которого невозможно точно ориентировать в пространстве делящиеся клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может быть - в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих межклеточным взаимодействиям; это делает невозможным обмен веществами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имеющие прямого контакта с окружающей средой (что неизбежно при многоклеточности), не могли бы питаться и выводить продукты распада. Может быть - в чем-то еще; как бы то ни было, такой путь повышения уровня организации, как многоклеточность, для прокариот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли весьма оригинальный.
Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (по-гречески - "каменный ковер") - тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция (рисунок 17, а и б). Эти структуры известны еще с середины прошлого века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до тридцатых годов, когда было сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т.е. не молекулярной) биологии. На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа - плосковершинные известковые "бочки" диаметром 1-1,5 м (рисунок 17, в) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось... современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, назвываемого цианобактериальным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом - в таких гипергалинных (пересоленых) лагунах, как наш Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.
Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный "ковер" общей толщиной до двух см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев (рисунок 17, г):
Плотный верхний слой - поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и автотрофы - продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы - облигатно-аэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии.
Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие нескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.
Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.
На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно - кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующе участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия идущего в ней фотосинтеза - вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микорорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того, как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные - к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь - временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.


Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой состоит из пары слойков - светлого и темного, состоящих из, соответственно, более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее (рисунок 17, д). Следует подчеркнуть, что вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом - последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмовые, железистые, и пр.[12]
Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами - более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались внутри оболочки этого "батискафа", а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не могущие покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества - плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).
Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами ("падальщиками"), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (рисунок 17). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс) - а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура "производства и протребления" в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их - вместо того, чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.
Можно сказать, что в мате "ничто не пропадает" - даже энергия солнечного света (понятное дело, в рамках суммарного к.п.д. фотосинтеза, составляющего около 10%). Фотосинтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их "коллеги"-цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течении дня ("покраснение" Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции - смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.
Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем "организмами" лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов - строматолиты - достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится признать следующее. Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (которая существует без особых изменений как минимум 3,5 млрд лет), позволяет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность: а, собственно говоря, нужна ли она им?
Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и деструкции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно высказывание Вернадского, сделанное им в 1931 г: "Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни". Похоже, что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение.
Каковы же были условия существования этих древнейших прокариотных экосистем? Они традиционно считались подводными (морскими) до тех пор, пока И.Н. Крылов и Г.А. Заварзин (1988) не выдвинули ряд аргументов в пользу наземного образования докембрийских строматолитов. В дальнейшем палеонтолог А.Г. Пономаренко (1993) поставил вопрос о том, что такое вообще "море" и "суша" применительно к глубокому докембрию - раньше это просто никому не приходило в голову. Дело в том, что в отсутствие высшей наземной растительности скорость водной и ветровой эрозии должна превышать современную во много раз. Незащищенные наклонные субстраты при этом будут размываться очень быстро, и ландшафт окажется состоящим из практически вертикальных скал и почти горизонтальных равнин, простирающихся на огромные площади и лишь незначительно превышающих уровень моря. Так что, по всей видимости, в те времена на окраинах континентов формировались обширные мелководные бассейны с постоянно меняющимся уровнем воды и без настоящей береговой линии. Именно в этом "вымершем" ландшафте, не являющемся ни сушей, ни морем в современном смысле, и процветали строматолитовые экосистемы.
Помимо бентосных прокариотных экосистем, представленных матами, все это время существовали и планктонные, состоящие из сферических одноклеточных водорослей - акритарх и шарообразных колоний, напоминающих современный Volvox. Следует помнить, что название "акритархи" не соответствует какой либо таксономической группе водорослей - такой, как эвгленовые, диатомовые и т.п.; это собирательное название для микроорганизмов со стойкой, но неминерализованной оболочкой. Первые планктонные организмы появляются в палеонтологической летописи 3,5 млрд лет назад - одновременно со строматолитами.
Именно в планктонных экосистемах произошло в середине протерозоя (около 1,9-2 млрд лет назад) событие, ставшее ключевым для дальнейшей судьбы биосферы. В это время в составе фитопланктона появились такие акритархи, которых считают первыми на Земле эукариотами. Заключение об их эукариотности первоначально основывалось на размере клеток (они превышают 60 мкм, тогда как практически все известные прокариоты со сферическими клетками мельче 10 мкм), однако позже на Среднесибирском плоскогорье (местонахождение Мироедиха) удалось собрать множество экземпляров уникальной сохранности, на которых удалось реконструировать процес ядерного деления. А недавно в одном из австралийских нефтяных месторождений сходного возраста (1,7 млрд лет) были обнаружены стеролы - вещества, которые синтезируются только клеточными ядрами.


По поводу происхождения эукариотов большинство исследователей придерживается гипотезы симбиогенеза. Идея о том, что растительная и животная клетки являют собой "симбиотический комплекс" была впервые высказана К.С. Мережковским (1909) и затем обоснована А.С. Фаминцыным (тем самым, который ранее, в 1867 г, доказал симбиотическую природу лишайников); автором же концепции в ее современном виде считают Л. Маргулис. Концепция состоит в том, что органеллы, наличие которых отличает эукариотную клетку от прокариотной - митохондрии, хлоропласты и жгутики с базальным телом и микротрубочками - являются результатом эволюции некогда независимых прокариотных клеток, которые были захвачены клеткой-хозяином (тоже прокариотной) и не "съедены", а превращены ею в симбионтов. Предполагается, что роль клетки-хозяина выполняла крупная факультативно-анаэробная бактерия-гетеротроф. Проглотив однажды мелких аэробных бактерий-гетеротрофов, она начала использовать их в качестве "энергетических станций", перерабатывая с их помощью свою органику по более совершенной технологии (дыхание вместо брожения), что позволило ей получать из каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ вместо двух. Союз был выгоден и для "рабов"-аэробов, получивших взамен гораздо более совершенный источник "топлива": органику, добываемую крупным хищным хозяином. Далее к поверхности хозяина прикрепилась другая группа симбионтов - жгутикоподобные бактерии (Маргулис полагает, что это было нечто вроде современных спирохет), которые резко увеличили подвижность хозяина - в обмен на возможность "подсоединиться к единой энергосистеме". Поглотив же затем подходящих мелких фотоавтотрофов - цианобактерий, хозяин получил возможность получать органику не путем активного поиска ее во внешней среде, а просто, так сказать, посидев немного на солнышке. Этот переход до некоторой степени аналогичен происходившему в человеческой истории переходу от охоты и собирательства к скотоводству и земледелию. Гипотеза эта выглядит достаточно фантастично, однако имеет серьезные обоснования.
Дело в том, что аналогичные процессы происходят и в современном мире. Например, инфузория-туфелька может содержать в качестве "домашнего животного" зеленую водоросль хлореллу. Инфузория не трогает "домашнюю" хлореллу, но немедленно переваривает любую "дикую" клетку того же вида. Хлорелла же образует внутри хозяина строго фиксированное число клеток, и через несколько поколений теряет способность к самостоятельному существованию.
С другой стороны, сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями далеко выходит за рамки чисто внешнего (и те, и другие - овальные тела, окруженные двойной мембраной, на складках внутреннего слоя которой локализованы пигменты с дыхательными или фотосинтетическими функциям). Дело в том, что эти органеллы имеют собственную ДНК, причем не линейную (как хромосомная ДНК самой эукариотной клетки), а кольцеобразную - такую же, как у настоящих бактерий. В момент клеточного деления митохондрии и хлоропласты не создаются клеткой заново, а размножаются сами, как настоящие одноклеточные организмы. При этом степень их самостоятельности такова, что они вполне способны существовать и размножаться и в чужих клетках: например, хлоропласты легко размножаются в курином яйце.
Сравнив же с этих позций эукариотную клетку с матом, можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыткой прокариот создать высокоинтегрированную колонию, на этот раз не между различными клетками, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истиную многоклеточность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что по крайней мере "конструкторские разработки" по обоим "проектам" - мат и эукариотность - первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К.Вёзе и ряд других исследователей: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов методом молекулярных часов, [13] они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты.
Скорее всего, различные варианты эукариотности - т.е. внутриклеточных колоний - возникали многократно (например, есть основания полагать, красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой "независимой эукариотизации" цианобактерий), однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и "не выходили в серию". Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие прокариотам "бессмертие" (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и "неуязвимость" (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом, и т.д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот? Если компьютер нужен вам лишь для печатания текстов и игры в "Тетрис", то вы, надо думать, не станете покупать Пентиум со всеми "наворотами", а ограничитесь чем попроще.
Ситуация, однако, радикально изменилась именно около двух миллиардов лет назад, когда появление одного из возможных вариантов эукариотности - "аэробный фотоавтотроф" - совпало с другим событием: концентрация кислорода в атмосфере Земли достигла, в результате деятельности цианобактерий, точки Пастера, и в этих условиях эукариотная "модель" оказалась, наконец, "конкурентоспособной". Именно эукариоты-аэробы со временем оттеснят прокариотные сообщества в "резервации" (пересоленые водоемы, горячие источникии т.д.), или превратят их в эфемеров (сине-зеленые водоросли, стремительно размножающиеся в луже - и тут же исчезающие вместе с ней).
Это выглядит, если вдуматься, вопиющей исторической несправедливостью. Здесь мы в первый - но далеко не в последний - раз сталкиваемся с ситуацией, когда некая группа живых организмов постепенно изменяет окружающий Мир "под себя" - а плодами этих изменений в итоге пользуются другие, причем с достаточно печальным для "инициаторов реформ" результатом. Увы! Блестяще сформулированный Стругацкими принцип: "Будущее создается тобой, но не для тебя" проявляется в эволюции биосферы как одна из фундаментальнейших закономерностей.
Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившсь почти 2 млрд лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах, а все разнообразие этих органихмов было ограничено фитопланктонными формами - акритархами. Создается впечатление, что сама по себе эукариотность еще не создает решающего преимущества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относительно прокариот) - но не более того. Мир продолжает оставаться прокариотным вплоть до конца протерозоя. Однако около 800 млн лет назад наступает эпоха поистине драматических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.



6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.
Прежде чем непосредственно приступать к изучению древнейших многоклеточных организмов, давайте задумаемся: а зачем, собственно говоря, эта многоклеточность нужна? Какие преимущества она дает? На эту проблему можно посмотреть с разных точек зрения, но мы для начала посмотрим - с экологической. Иными словами: что многоклеточность дает не самому организму, а экосистеме, и - в конечном счете - биосфере.
Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего - прокариотные) сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые обратил внимание гидробиолог Б.В. Виленкин. Снабжение этих одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии сквозь клеточную стенку; это, казалось бы, должно благоприятствовать миниатюризации клеток - чтобы максимально увеличить отношение ее поверхности к объему. Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы: пассивно паря в толще воды (и оставаясь неподвижным относительно нее), он быстро создает вокруг себя "пустыню" - выедает из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены. При этом он насыщает воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же самого - высокого - соотношения поверхность/объем. То, что при этом безвозвратно теряется более трети клеточной продукции - полбеды; хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород, и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется. Одним словом, незабвенный Пятачок был прав: жизнь "очень маленького существа" полна неприятностей.
Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно добиться двумя способами: либо начать самому активно двигаться в ее толще, либо, наоборот, прикрепиться к неподвижному субстрату - чтобы вода двигалась относительно тебя. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, более простым и очевидным) у них возникли крупные проблемы - ибо эффективных органов движения, подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных, у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (например, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости межклеточных взаимодействий (см. Главу 5). Поэтому "генеральной линией" этот способ становится лишь при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций, т.е. к настоящей многоклеточности.
Многоклеточность привела, среди прочего, к резкому повышению способности организмов создавать в своем теле запас питательных веществ. Практически лишенные этих запасов одноклеточные (в особенности - прокариоты) обречены реагировать на изменения содержания биогенов в окружающей среде единственным способом - изменением плотности популяций. (Примером такого их поведения может служить "цветение" водоемов, когда стремительное размножение одноклеточных и нитчатых водорослей быстро приводит к исчерпанию ресурса экосистемы; в результате безмерно разросшаяся популяция в одночасье вымирает, а на окисление этой мертвой органики расходуется затем почти весь кислород водоема - "замор"). Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов делают их популяции более независимыми от колебаний ресурса и стабилизируют их плотность. В свою очередь, существующие в экосистеме геохимические круговороты обретают в лице этих организмов крупное резервное депо [14], оказывающее на все эти циклы мощное стабилизирующее воздействие. Такая "взаимная стабилизация" кажется одним из главных экологических следствий возникновения многоклеточных (хотя правильнее сказать - макроскопических, т.е. видимых невооруженным глазом) организмов.
Последняя оговорка не случайна. Если же мы от вопроса "для чего возникла многоклеточность" перейдем к вопросу "как и когда она возникла", то нам прежде всего придется определить - какой организм следует считать многоклеточным? Если даже не брать в расчет чисто терминологические проблемы (следует ли называть "колонией" Volvox, у которого есть дифференциация между клетками переднего и заднего полушарий, зародыша, возникающие путем палинтомии - деления без последующего увеличения размеров клеток, и который к тому же смертен), здесь существует и проблема вполне объективная. А именно: соответствует ли строгим критериям многоклеточности строение тела макроскопических водорослей и грибов? Большинство биологов ныне отвечают на этот вопрос отрицательно, оставляя термин "многоклеточные" лишь за зелеными растениями (Metaphyta) и животными (Metazoa); Дж.Корлисс (1983) ввел для этих двух групп удачный термин - многотканевые организмы.


Таким образом, достижение живыми организмами макроскопических размеров может происходить различными способами, а истиная многоклеточность (многотканевость) - лишь один из них. В любом случае, многоклеточность (в широком смысле) почти наверняка возникала в процессе эволюции многократно и независимо: во многих типах водорослей - красных (Rhodophyta), зеленых (Chlorophyta), золотистых (Chrysophyta) - или высших грибов-аскомицетов (Ascomyceta) можно выявить преемственные ряды от одноклеточных форм через колонии (например, нитчатые формы) к макроскопическим организмам с аналогами тканевой дифференцировки.
Эта гипотетическая эволюционная картина хорошо соответствует современным палеонтологическим даным (рисунок 19). Первые эукариоты появились (как мы помним из главы 5) около двух миллиардов лет назад среди фитопланктонных акритарх; вскоре к ним добавились и нитчатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно, что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообществах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют свой собственный тип растительности, названный В.Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий (которые были заняты матами).
К середине рифея (1,4-1,2 млрд лет) эти нитчатые эукариотные формы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе "водорослевых лугов" появились и первые макроскопические водоросли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к венду (650 млн лет) основным компонентом этих сообществ становятся вендотении - лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в китайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд лет; эта датировка нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том, что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными водорослями - бангиевыми. Красные же водоросли, как полагают многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот, и даже, возможно, произошли в результате "независимой эукариотизации" цианобактерий.
А вот животные, а также следы их жизнедеятельности (норки и следовые дорожки на поверхности осадка), достоверно появились в палеонтологической летописи лишь в конце протерозоя - около 800 млн лет назад. (Интересно, что водоросли с минерализованными слоевищами, для которых можно предполагать тот же уровень организации, что и у высших красных и бурых водорослей, появились еще позднее - в венде). В чем же причина того, что истиная многоклеточность возникла так поздно? В шестидесятые годы существовала (как мы помним из главы 5) гипотеза "кислородного контроля" Беркнера и Маршалла, согласно которой содержание кислорода в земной атмосфере вплоть до начала фанерозоя (540 млн лет назад) было ниже точки Пастера и не допускало существования более высокоорганизованных форм жизни, чем водоросли. Поскольку позже было установлено, что точка Пастера в действительности была пройдена гораздо раньше - более чем за миллиард лет до времени появления первых многоклеточных, причинная связь между этими явлениями была отвергнута, и о гипотезе "кислородного контроля" забыли. И, как выяснилось, напрасно.
Дело в том, что однопроцентный уровень содержания кислорода (имеется в виду 1% от его современного количества) - это тот критический минимум, ниже которого аэробный метаболизм принципиально невозможен; однако для жизнедеятельности макроскопических животных кислорода необходимо существенно больше. Б.Раннегар недавно провел специальные расчеты, из которых следует, что для животных, составлявших первую фауну многоклеточных - эдиакарскую (о ней речь пойдет впереди), уровень содержания кислорода должен был составлять не менее 6-10% от нынешнего - это в том случае, если они имели развитую систему циркуляции, доставлявшую кислород к тканям. Если же такая система у них еще не развилась и они дышали за счет прямой диффузии (а скорее всего именно так оно и было), то необходимое для их жизнедеятельности содержание кислорода должно было быть еще выше, может быть - сопоставимо с нынешним. Итак, гипотеза "кислородного контроля" кажется вполне логичным объяснением появления макроскопических животных лишь в конце протерозоя - если принять более высокий критический порог, чем однопроцентный, предлагавшийся Беркнером и Маршаллом. Возможна ли, однако, проверка этой гипотезы? Мы помним (из главы 5), что можно по составу осадков отличить аэробные обстановки от анаэробных, но вот как измерить количественные различия в содержании кислорода в былые эпохи?
Известно, что количество кислорода, создаваемого небиологическими процессами (фотолиз воды и т.д.), совершенно ничтожно; почти весь свободный кислород планеты создан фотосинтезирующими организмами. Однако живые существа не только производят кислород, но и потребляют его в процессе дыхания. В биосфере осуществляется достаточно простая химическая реакция: n СО2 + n H2O ( (CH2O)n + n О2. "Читая" ее слева направо, мы получаем фотосинтез, а справа налево - дыхание (а также горение и гниение). Уровень содержания кислорода на планете стабилен потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются; так что если мы попытаемся увеличить содержание свободного кислорода в атмосфере путем простого наращивания объема фотосинтезирующего вещества, то из этой затеи ничего не выйдет. Сместить химическое равновесие, как вам должно быть известно из курса химии, можно, лишь выводя из сферы реакции один из ее продуктов. В нашем случае - добиться увеличения выхода О2 можно, лишь необратимо изымая из нее восстановленный углерод в форме (CH2O)n или его производных.
Таким образом, производство кислорода биосферой начинает превалировать над потреблением этого газа (ею же) только если происходит захоронение в осадках неокисленного органического вещества. Этот вывод кажется достаточно парадоксальным и противоречащим расхожим представлениям. Так, например, природоохранная пропаганда вбила в голову широкой публики магическую фразу "Леса - это легкие планеты"; и мало кто дает себе труд задуматься над тем, что в действительности любое сбалансированное сообщество (в том числе - тропический лес) потреблят ровно столько кислорода, сколько и призводит. Если что и можно назвать "легкими планеты", так это болота, где как раз и идет процесс захоронения неокисленной органики. Поэтому, если мы установим, что в некий период геологической истории происходило интенсивное захоронение органического углерода, то мы вправе будем заключить, что в это время столь же интенсивно накапливался и кислород. А вот оценить темпы захоронения органического углерода в прошлые эпохи вполне возможно - для этого существует специальный метод, основанный на изучении изотопного отношения 12C/13C в соответствующих осадках (органический углерод, участвовавший когда-либо в реакциях фотосинтеза, обогащен "легким" изотопом 12C).


Несколько лет назад на архипелаге Шпицберген была открыта уникальная по полноте последовательность позднепротерозойских осадков, отлагавшихся в период с 850 до 600 млн лет назад. Исследовав эти осадки на предмет изотопного отношения 12C/13C, Э. Нолль (1996) установил, что на протяжение всего этого времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми высокими за всю историю Земли. Изучение позднепротерозойских осадков в других районах мира - в Канаде, Австралии и Южной Африке - подтвердило выводы Нолля. Итак, появлению макроскопической фауны предшествовало резкое увеличение количества свободного кислорода; вряд ли можно счесть это случайным совпадением (рисунок 20).
О том, что на Земле в это время действительно существенно возросло содержание кислорода, могут свидетельствовать и другие факты. Во-первых, в океанах вновь происходит осаждение джеспеллитов, прекратившееся около 1,8 млрд лет назад (см. рисунок 16). Это может означать, что кислород впервые насытил глубоководные части океана, располагающиеся ниже фотической зоны, и при этом произошло осаждение еще сохранявшихся в тех глубинах запасов закисного железа. Во-вторых, это было время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых - Лапландское (600 млн лет назад) - было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый "обратный парниковый эффект": когда в атмосфере планеты отношение О2/СО2 смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом.
Все это, вероятно, стало следствием событий, произошедших в биосфере около 1,2 млрд лет назад, когда начался постоянный рост численности и видового разнообразия эукариотного фитопланктона, продолжавщийся до 600 млн лет назад. Известно, что в планктонных экосистемах детритная пищевая цепь развита очень слабо, а оборот вещества и энергии идет почти исключительно по пастбищной цепи; практически вся мертвая органика "проваливается" из экосистемы вниз, на дно водоема, где и утилизуется в тамошних детритных цепях. Однако донные детритные цепи протерозоя существуют в условиях сильного недостатка кислорода, и потому обладают ограниченой "пропускной способностью". Начиная с некоторого момента они перестают справляться с тем нарастающим потоком органики, что поставляется сверху наращивающими свою продуктивность фитопланктонными сообществами. Другим источником органики могут быть лишенные в ту пору сколь-нибудь эффективных консументов ("травоядных") водорослевые луга. В результате органический углерод начинает захораниваться в осадках на дне океана; оборотной стороной этого процесса является, как мы теперь знаем, накопление свободного кислорода, приводящее - через "обратный парниковый эффект" - к оледенению.
Сочетание этих двух факторов - заметный рост содержания кислорода и появление ледников - создает в гидросфере планеты принципиально новую ситуацию. До сих пор кислород мог распространяться из фотической зоны, где он вырабатывается, в нижележащие слои океана только за счет такого несовершенного механизма, как диффузия: ведь более богатая кислородом вода поверхностного слоя - более теплая, а потому она "не тонет". Заметим, что само "богатство" это весьма относительное, т.к. чем теплее вода, тем меньшее количество газа (при равном давлении) может быть в ней растворено. Известно, что вода имеет минимальную плотность при температуре 0?C и ниже (лед), а максимальную - при 4?C, поэтому с появлением на планете льда и "тяжелой" - четырехградусной - воды картина меняется. Плавающий по поверхности лед охлаждает омывающую его воду, и когда ее температура достигает 4?C, она "тонет" - вместе с растворенными в ней газами из поверхностного слоя; в океане образуется холодный придонный слой - психросфера. Таким образом, в гидросфере возникает "ленточный транспортер", доставляющий кислород в ее глубокие слои (одним из следствий этого процесса стало осаждение в океанах джеспеллитов). Оледенения случались на Земле и раньше (например, Гуронское оледенение 2,3-2,5 млрд лет назад), но тогда этому транспортеру еще нечего было переносить; теперь же (650-600 млн лет назад) вся гидросфера оказалась насыщенной кислородом до того уровня, который допускает существование макроскопических животных.
В 1947 г. Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии одно из самых замечательных открытий за всю историю палеонтологии. Им была найдена и описана богатая фауна удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской. Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 г. М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия - вендом (620-600 млн лет назад); таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на на 100 млн лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); более того, выяснилось, что этих существ находили и ранее (например, на Украине в 1916 г.), однако принимали за неорганические остатки. Самое же богатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местонахождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десяткам видов) известно в России, на Белом море.


В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн лет назад), были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, назваемые "медузоидами", так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы морские перья (Pennatularia), другие (дикинсония и сприггина) - кольчатых червей и членистоногих (рисунок 21). Первые исследователи эдиакарской фауны (Спригг и Глесснер) считали эти формы реальными предками современных кишечнополостных и червей и включали их в состав соответствующих типов и классов животных. Эта точка зрения имеет сторонников и поныне ("австралийская школа"), однако большинство исследователей считает, что сходство тут чисто внешнее, и эдиакарские организмы представляют собой нечто совершенно особенное. А. Зейлахер (1984) ввел для этих существ специальное собирательное название - вендобионты.
Прежде всего, вендобионты имеют отличный от фанерозойских животных план строения. Почти у всех билатерально-симметричных вендских организмов эта самая симметрия несколько нарушена; у "членистых" форм правые и левые половинки "сегментов" смещены друг относительно друга - примерно так, как в застегнутой молнии или на автомобильном протекторе-елочке (см. рисунок 21, а). Эту асимметрию принято было приписывать деформациям тел в процессе захоронения, пока М.А.Федонкин (1983) не обратил внимание на то, что данные нарушения подозрительно регулярны и единообразны. Он доказал, что для вендобионтов характерен особый план строения, который математики называют симметрией скользящего отражения; среди многоклеточных же животных этот тип симметрии встречается крайне редко (таково, например, взаиморасположение мышечных элементов - миомеров и миосепт - у ланцетника).
С другой стороны, Б. Раннегар (1982) показал, что у изученных им вендобионтов увеличение размеров тела в ходе онтогенеза (инивидуального развития организма) достигается за счет изометрического роста, когда все пропорции тела остаются неизменными (как при простом увеличении изображения предмета). Между тем, все известные метазоа, включая кишечнополостных и червей, обладают не изометрическим, а аллометрическим ростом с закономерной сменой пропорций тела (например, у человека в ряду зародыш-ребенок-взрослый абсолютный размер головы увеличивается, тогда как относительный - уменьшается).
Против отнесения эдиакарских организмов к современным таксонам животных есть возражения и более частного характера. Так, например, попытка напрямую связать вендских медузоидов с настоящими медузами наталкиается на отсутствие у этих вендобионтов стрекательных клеток, которые по идее должны хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. Под давлением подобных аргументов сторонники прямого родства между эдиакарскими и фанерозойскими животными начали "сдавать" вендобионтов по одному ("Да, похоже, что сприггина все-таки не настоящее членистоногое..."), и это продолжалось до тех пор, пока Зейлахер (1984) не предложил принципиально иное решение этой проблемы. Суммировав отличия вендских животных от их современных аналогов, он привел и общую для них черту: они представляют собой различные варианты широкой ленты со вздутиями (рисунок 21, б). Этот тип организации (Зейлахер назвал его "стеганое одеяло") совершенно отличен от всех ныне существующих. Судя по всему, такой план строения - это особый путь к достижению больших размеров тела именно бесскелетными формами.
При увеличении размеров тела происходит относительное уменьшение его поверхности. Поскольку многие функции организма (газообмен, питание) прямо связаны с его поверхностью, ее относительный размер нельзя уменьшать до бесконечности: есть определяемый "из физики" так называемый физиологический предел размеров тела. Одно из решений этой проблемы нашли современные (фанерозойские) многоклеточные: сохранить в общем округлое сечение тела, но развить выросты или впячивания с большой поверхностью - жабры или легкие, сложноскладчатую пищеварительную систему, и т.д. Однако возможно и принципиально иное решение - превратить все тело в плоскую ленту, приблизив таким образом внутреннюю поверхность к внешней; тогда можно достигнуть больших размеров и не создавая сложных внутренних структур. Это решение используется ныне очень редко (по этому пути пошли некоторые крупные кишечные паразиты).
Зейлахер полагает, что форма тела вендобионтов ("стеганое одеяло") с ее очень высоким отношением поверхность/объем позволяла им поглощать из воды кислород и метаболиты всей поверхностью тела. Эта идея находится в полном соответствии с тем обстоятельством, что у самых крупных эдиакарских организмов нет никакого подобия рта. Питаясь за счет диффузии через поверхность тела, эти существа не нуждались во внутренних органах; возможно, они даже были не многоклеточными, а синцитиальными (многоядерными). Кроме того, многие исследователи полагают, что эти плоские (и, видимо, прозрачные) существа были буквально нашпигованы симбиотическими одноклеточными водорослями, что делало их практически независимыми от внешних источников пищи. Их современным экологическим аналогом могут служить так называемые "автотрофные животные"- глубоководные погонофоры и некоторые моллюски, использующие при питании симбиотических бактерий-хемоавтотрофов.
Итак, на мелководьях вендских морей (именно здесь, судя по характеру вмещающих осадков, обитали вендобионты) существовала удивительная экосистема из "автотрофных животных". Сейчас известны тысячи экземпляров различных представителей эдиакарской фауны, однако ни на одном из них нет повреждений и следов укусов; судя по всему, в это время не существовало хищников, да и вообще животных, питающихся крупными кусками пищи. По образному выражению С. Гоулда, в венде трофические цепи были столь коротки, что полностью помещались внутри тела консумента. Поэтому вендскую биоту часто называют, вслед за М. Мак-Менамином, "Сад Эдиакары" - по аналогии с райским садом, где никто никого не ел. Ситуация райского сада, как ей и положено, просуществовала недолго: в конце венда вендобионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков. Эдиакарский эксперимент - первая в истории Земли попытка создать многоклеточных животных - окончился неудачей.
Впрочем, по поводу судьбы эдиакарской фауны есть и иные мнения. Помимо двух диаметрально притивоположных позиций - австралийской школы и Зейлахера - есть и "компромиссная", на которой стоят, например, Федонкин и Раннегар. Эти исследователи считают, что в составе эдиакарской фауны помимо вендобионтов, уникальных по своей организации и свойственных только для этого времени (а также, возможно, и реликтов каких-то довендских фаун), имеются и отдаленные предки некоторых фанерозойских групп.
В этой связи можно вспомнить элементы характерной для вендобионтов симметриии скользящего отражения, наблюдаемые в строении примитивнейшего из хордовых - ланцетника. С другой стороны, один из эдиакарских организмов - ярнемиия, с ее мешковидным телом и двумя "сифонами", очень напоминает близкого родственника хордовых - асцидию; к тому же оказалось, что отпечатки этого организма сильно обогащены ванадием - тем самым металлом, что является основой дыхательного пигмента асцидий. Так что некоторые исследователи не исключают, что мы с вами (как представители хордовых) ведем свой род прямиком от вендобионтов.
Это, впрочем, еще не самая экзотическая гипотеза относительно природы и родственных связей вендобионтов. Кем только их не объявляли - даже гигантскими морскими лишайниками! Например, А.Ю. Журавлев (1993) предложил весьма остроумную гипотезу относительно связей некоторых эдиакарских организмов с гигантскими (до 20 см в диаметре) многоядерными простейшими из подкласса ксенофиофор (класс саркодовых)[15]. А недавно Д.В. Гражданкин и М.Б.Бурзин (1998) привели аргументы в пользу того, что тела вендобионтов представляли собой вовсе не толстое "стеганое одеяло", а тонкую гофрированную мембрану - ее по аналогии можно назвать "картонкой для яиц"; в захоронение попадает, собственно, не сама мембрана, а те "куличики из песка", которые получаются при засыпании ее "лунок" взмученным осадком. Эти "картонки для яиц", имеющие идеальное соотношение объем/поверхность, неподвижно лежали на дне, поглощая из морской воды растворенную в ней органику...
Подобный разнобой в гипотезах может произвести на стороннего наблюдателя удручающее впечатление, однако "в оправдание" ученых, изучающих докембрийские организмы, необходимо сказать следующее. Решаемая ими задача является, возможно, самой сложной во всей палеонтологии, ибо актуалистический метод реконструкций явно работает здесь на самом пределе своей разрешающей способности. Палеонтологи фактически находятся в положениии космонавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты - с тем лишь уточнением, что они вынуждены иметь дело не с самими инопланетными существами, а с созданным теми "театром теней".
А недавно выяснилось, что эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 г. Сун Вей-го обнаружил в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 840-740 млн лет назад богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М.Б.Гниловской в России, на Тиманском кряже; к сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми; многие из них строят из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской).
Из этого, правда, не следует, что все представители хайнаньской биоты должны были вымереть до эдиакарской попытки; возможно, именно им принадлежит часть следов рытья в вендских осадках. Однако в целом хайнаньский эксперимент явно оказался столь же неудачным, как и эдиакарский, хотя, возможно, по совершенно иным причинам. Обращает на себя внимание тот факт, что хайнаньская попытка совпадает по времени (840 млн лет назад) с началом "кислородного бума". Впрочем, существование макроскопических водорослей в отложениях возраста 1.4 млрд лет наводит на мысль о том, что и эта попытка создания многоклеточных животных может оказаться не самой первой [16].
Итак, мучивший Дарвина вопрос о появлении животных в начале кембрия - "всех и сразу" - вроде бы начал проясняться. Преподавателям теории эволюции на первый взгляд полегчало: как-никак, этот рубеж сильно отодвинулся в глубь времен (с 540 до 840 млн лет назад), а первые животные оказались действительно сильно непохожими на тех, что существуют, начиная с кембрия. Однако это только на первый взгляд: ведь новооткрытые-то фауны оказались непреемственными между собой; они всякий раз появляются, как чертик из коробочки, и туда же исчезают. Ситуация, если вдуматься, складывается еще более скандальная, чем во времена Дарвина: тот имел дело с одним "актом творения" - кембрийским, а мы - с как минимум тремя. М.Б. Бурзин дал эдиакарской и хайнаньской попыткам остроумное определение: "черновики Господа Бога".
Наиболее логичным объяснением тут может быть признано такое. На Земле с достаточно давних времен существовала развитая фауна микроскопических бесскелетных животных (уровня простейших, коловраток и т.п.). Ее представители периодически совершали попытки выйти в крупный размерный класс, но лишь последняя из этих попыток - кембрийская - оказалась вполне успешной. Шансов попасть в захоронение у этих существ нет никаких (ведь от фитопланктонных организмов остается только целлюлозная оболочка либо слизистый чехол, которых животные лишены), а потому их отсутствие в палеонтологической летописи не должно нас смущать. К сожалению, последнее обстоятельство делает данную гипотезу непроверяемой, а цена таких гипотез, как мы помним из главы 1-а, крайне невелика. Впрочем, если в палеонтологической летописи не сохраняются сами эти организмы, нельзя ли попытаться обнаружить в ней какие-нибудь следы их жизнедеятельности, или иные косвенные указания на их существование?
Действительно, в соответствующих осадках часто находят мелкие или мельчайшие гранулы обогащенного органикой вещества, трактуемые как фекальные пеллеты (пища, прошедшая через организм неких консументов). Однако более интересное решение этой проблемы было недавно предложено М.Б.Бурзиным (1987). Основываясь на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов и морфологических групп фитопланктона, он показал, что тенденции, выявленные в эволюции планктонного сообщества, могут объясняться лишь наличием в его составе консументов, и даже "вычислил" некоторые их характеристики (подробнее - см. главу 6-а). В качестве первичного биотопа этих существ обычно указывают уже знакомые нам "водорослевые луга"; в этих густых подводных зарослях должна была, помимо всего прочего, наблюдаться повышенная концентрация кислорода.
Судя по всему, именно деятельность зоопланктона спровоцировала вендский фитопланктонный кризис - первое палеонтологически документированное крупномасштабное вымирание (см. главу 6-а). Затем последовало беследное исчезновение эдиакарской фауны, а еще далее - стремительное сокращение численности и разнообразия строматолитовых построек. Именно на фоне этих кризисных событий и разворачивается так называемая "кембрийская скелетная революция" - процесс, которому суждено было сформировать основные черты того самого Мира, в котором мы живем и поныне.
6-а (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.
Одной из приоритетных задач современной биологии, несомненно, является создание обобщенной теории эволюции экосистем. При этом у экологов может возникнуть сильный соблазн начать ее строить в одиночку, опираясь исключительно на данные по динамике современных сообществ и игнорируя "измышления" палеонтологов. А почему бы и нет? Есть тому пример: эволюцию всех конкретных таксонов животных и растений реконструировали, как всем известно, при самом минимальном участии палеонтологов, опираясь почти исключительно на данные сравнительной анатомии. Для этого достаточно сходные рецентные организмы располагают в виде последовательностей, трактуемых как отражение реальной премственности в ряду "предок-потомок" (например, тупайя - лемур - низшая обезьяна - человекообразная обезьяна - человек), и уже потом эти филетические ряды дополняют ископаемыми членами (в нашем случае - австралопитеком, питекантропом и неандертальцем).
Хотя злые языки из числа антиэволюционистов и утверждают, будто филетические ряды мало чем отличаются от известной карикатуры XIX века, изображающей "Чудесное превращение короля Луи-Филиппа в грушу", это, разумеется, не так. Настоящая проблема в другом: при реконструкции исторических последовательностей косвенный, "сравнительно-анатомический", метод действительно предпочтителен (поскольку метод прямой, "палеонтологический", имеет крупный встроенный дефект в виде принципиальной неполноты летописи), однако он годится не для всякого типа биологических объектов. А именно - он приложим лишь к тем объектам, которые хотя бы в принципе обладают филогенезом, т.е. историческим развитием; иными словами - система должна обладать хорошей памятью относительно своих предшествующих исторических состояний.
В случае таксона память эта обеспечивается передаваемым от предка к потомку "текстом" в виде нуклеотидной последовательности. А вот экосистема подобного наследственного субстрата лишена; она обладает лишь элементами онтогенеза, т.е. индивидуального развития (экогенетические сукцессии, о которых речь пойдет в главе 12), но филогенеза у нее, судя по всему, не бывает в принципе. Так что для изучения истории экосистем "сравнительно-анатомический метод" не годится, и палеонтология, как это ни парадоксально, неизбежно будет играть здесь существенно большую роль, чем при реконстукции филогенезов отдельных таксонов.
Итак, создавать теорию эволюции экосистем должны, на паритетных началах, экологи и палеонтологи, причем первым, по идее, следует создавать основу для актуалистической интерпретации тех фактов, что накоплены вторыми. К сожалению, в процессе такого "заочного сотрудничества" между экологами и палеонтологами часто возникают недоразумения, связанные с неверным пониманием границ применимости каждого из используемых ими методов. Одну из таких "конфликтных ситуаций" можно разобрать на примере взаимоотношений хищника и жертвы в докембрийских планктонных экосистемах) [17].
В современной экологии существует достаточно хорошо обоснованная (в том числе и математическими моделями) концепция оптимального питания хищника. Согласно ей, консумент стремится выбирать пищевые объекты таким образом, чтобы разность между энергосодержанием пищи и суммарными энергозатратами на ее добывание оказывалась максимальной. Для каждого конкретного хищника существует определенный размерный оптимум жертв, с наибольшей частотой поедаемых им (лев питается в основном антилопами, хотя в составе его добычи могут оказаться и буйвол, и кролик). В свою очередь, у жертвы имеется целый ряд эволюционных стратегий, защищающих ее популяции от выедания (увеличение скорости размножения, приобретение криптической окраски или ядовитости, и т.д.); экспериментально показано, что одной из таких стратегий является уход за пределы размерного оптимума.
Из наблюдений над сезонными изменениями в популяциях планктонных ракообразных и коловраток было установлено, что это действительно так; при этом жертва по-разному защищается от тех хищников, что лишь немного превосходят ее по величине, и тех, что относятся к следующему размерному классу. Защитой от врагов первого типа (выедающих особей среднего и мелкого размера) является увеличение собственых размеров жертвы за пределы оптимума выедания. Против врагов второго типа (выедающих самых крупных из жертв) такая стратегия бесполезна, здесь надо уменьшать свои размеры. Защитой же от комбинированного воздействия хищников обоих типов может служить изменение формы тела - образование шипов и прозрачных выростов кутикулы (их периодическое появление в популяциях дафний - хорошо известный факт). Это позволяет увеличить реальные размеры (создав помехи для врагов первого типа), сохраняя при этом возможно меньшую заметность для врагов второго типа. Основываясь на этой экологической концепции, а также на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов фитопланктона (до 16 мкм, 16-60 мкм , 60-200 мкм, свыше 200 мкм) и его морфологических групп (оболочка гладкая или с выростами), М.Б. Бурзин в 1987 г. реконструировал основные этапы формирования планктонной экосистемы (рисунок 22).
РИСУНОК 22. Схема распространения в позднем докембрии и раннем кембрии основных размерных и морфологических групп планктона.
До начала рифея (1,65 млрд лет) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм с (до 16 мкм). Можно предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно "инфузория"), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эукариотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать "противоречие Виленкина" за счет активных передвижений, выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение поверхность/объем). Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет) форм из следующего размерного класса (16-60 мкм) может рассматриваться как отражение усиления пресса хищников класса "инфузория", и соответственно, попытки фитопланктона уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера.
Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т.е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4-1,0 млрд лет) появляются акритархи размерного класса 60-200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса - "коловратка". К концу же позднего рифея (700 млн лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей в это время размерной группы 200-600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2-3 миллиметров - это физиологический предел размера для одноклеточных [18]. Доминирование в это время защитной стратегии в виде увеличения размера, при явно подчиненном значении выростов оболочки, свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса "коловратка", но при отсутствии более крупных хищников. Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников - в противном случае ты тут же попадаешь "из огня в полымя".
А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразие акритарх, достигнув незадолго до появления эдиакарской фауны (600 млн лет) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом СО2 при избытке О2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедительнее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса - "циклоп" ( до 2 мм [19]), составляющих основную массу современного зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс - ибо фитопланктон уже "уперся" в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т.п.
Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине, что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся резко противоречащими современной экологической парадигме, основанной на так называемых циклических балансовых моделях (типа модели Лотки-Вольтерра). Биомассы предыдущего и последующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1 (принцип трофической пирамиды); поэтому ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но никак не наоборот. Отсюда, как кажется, естественным образом следует и так называемая "филогенетическая реактивность хищника": жертва увеличивает скорость передвижения - хищник вынужден перейти к охоте из засады, жертва одевается панцирем - хищник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в таком порядке.
Однако многие палеонтологи (В.А.Красилов, В.В.Жерихин, А.С.Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели - это путь к познанию функционирования сообществ, но не их эволюции. Все необратимые эволюционные процессы - от глобальных экосистемных кризисов до филогенеза отдельных таксонов - протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия. Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь.
Применительно к системе "хищник-жертва" это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т.п.) хищник ощущает на своей шкуре немедленно; жертве же вобщем-то наплевать на эволюционные приобретения хищника, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии. Собственно говоря, жертва начинает "замечать" хищника лишь с того момента, как его эффективность превысила некое пороговое значение, в результате чего тот начал подрывать ее ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу "гонки вооружений", и система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в неком (причем совсем не обязательно в "правильном") направлении.
На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с несколько иной точки зрения. Дело в том, что их взаимодействия с нижними уровнями яляются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, в котором решающее значение приобретает не уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей. Именно таким "блоком управления" экосистемы и являются консументы, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А.С.Раутиан, само выражение "эволюционные стратегии хищника и жертвы" не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы - одна только тактика [20].
О степени же автономности этого "блока управления" дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражению А.Г. Пономаренко, "проедает экосистему насквозь" - как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса "циклоп". Любой эколог скажет не задумываясь, что "этого не может быть, потому что не может быть никогда!", и будет совершенно прав - но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать "изобретением абсолютного оружия") не просто возможна - она, как мы увидим далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.



7. Кембрий: "скелетная революция" и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность.


Итак, мы с вами расстались с вендскими экосистемами в момент, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6). "Эдиакарский эксперимент" окончился неудачей, и все эти загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились и некоторые новые группы животных (например, сабелидитиды, строившие органические трубки), конец венда - это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня (рисунок 23). И подобно тому, как на развалинах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных "варваров", на смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.
Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту современную биоту таксоны (а их состав на уровне типов с той поры уже принципиально не менялся!) одновременно обзаводятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает самые различные группы не только животных, но и водорослей. Вот что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А.Ю. Розанов: "Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)."
Пытаясь разобраться в причинах этого события, называемого обычно "кембрийской скелетной революцией", надо иметь в виду следующее. Обзавестись твердым скелетом - дело, конечно, "прибыльное", но весьма "капиталоемкое", требующее от организмов больших "первоначальных вложений" по энергии и веществу. Поэтому строить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем энергетического обмена, каковой возможен лишь начиная с некоторого уровня содержания на планете свободного кислорода (о "гипотезе кислородного контроля" - см. главу 5). Проанализируем теперь под этим углом зрения докембрийскую экологическую ситуацию.
Начать тут придется издалека. Одной из самых важных задач современной океанологии является детальное изучение морских течений; это, помимо прочего, весьма важно для практики судовождения. С этой целью в воды Мирового океана ежегодно бросают, точно зафиксировав место и время, многие тысячи специальных буев; выловив впоследствии такой буй в другой точке океана, мы получаем представление о направлении и скорости движения переносивших его водных масс. Исследования эти стоят больших денег, а поскольку подавляющее большинство буев при этом безвозвратно теряется, эффективность метода не слишком высока. В связи с этим встал вопрос: а нельзя ли вместо буев найти какой-нибудь естественную "метку" для океанских водных масс?
Такая "метка" действительно существует: это просто-напросто... пыль, которая всегда содержится в атмосфере и, понятное дело, постоянно оседает не только на крышку вашей парты, но и на поверхность океана. Химический состав этой атмосферной пыли в каждой точке Земли свой - на него влияет геохимия соответствующей территории, тип вулканической активности и т.д. А поскольку возможности аналитической химии по нынешнему времени почти безграничны (криминалисты, например, с легкостью определяют, в каком из месторождений мира было добыто контрабандное золото), то для реконструкции картины течений кажется достаточным просто зачерпнуть толику морской воды и установить, в каких именно местах Земли выпадала содержащаяся в воде пыль. Океанологи с энтузиазмом принялись за работу, и спустя небольшое время с изумлением обнаружили, что атмосферной пыли (равно как и вообще взвеси) в океанской воде практически не содержится; на подоконнике, к примеру, пыль будет скапливаться до тех пор, пока ее не сотрет дежурный по классу, а вот из океана она странным образом куда-то улетучивается. Быстро осесть на дно пылинка не может - это можно доказать простыми физическими расчетами. В чем же дело?
К тому времени было уже хорошо известно, какую титаническую работу осуществляют в морях животные-фильтраторы, и прежде всего двустворчатые моллюски; согласно расчетам, одни только уже закартированные устричные банки прогоняют сквозь себя объем воды, равный всему Мировому океану, примерно за месяц! Однако двустворки очищают именно придонные слои воды, куда, как мы помним, пылинкам попасть довольно сложно... Вот тогда-то и выяснилось, что планктонные фильтраторы, и прежде всего - ракообразные, играют в очищении океана роль ничуть не меньшую, чем бентосные. Отсутствие в водах океана сколь-нибудь ощутимых количеств пыли, которая постоянно оседает на его поверхность, является результатом деятельности планктонных ракообразных: они очень быстро отфильтровывают взвесь, упаковывают ее в формируемые их пищеварительным трактом компактные комки отработанной органики - фекальные пеллеты, и отправляют на дно. Без пеллетной транспортировки взвеси мутность воды в океанах была бы несравненно выше.
Именно такая ситуация и должна была наблюдаться в далеком прошлом. Как мы с вами помним, отсутствие в докембрии наземной растительности приводило к многократному усилению эрозии и формированию специфических выположенных ландшафтов - "не суша-не море" (глава 5). Сток с континентов был в основном "плащевым" (т.е. по всей протяженности береговой линии), а равнинные реки и озера, являющиеся ныне главными отстойниками взвеси, отсутствовали. Воды, стекавшие с суши, были мутными, причем самой замутненной в итоге оказывалась именно прибрежная часть океана, наиболее богатая биогенами. Это чрезвычайно затрудняло утилизацию биогенов фитопланктоном из-за узости фотической зоны и резко ограничивало общую продуктивность планктонной экосистемы.
С другой стороны, иной оказывалась и организация самой водной массы. В современных океанах имеется верхний слой воды с резко выраженными сезонными колебаниями температуры - эпиталасса, и нижний, где температура на протяжении всего года практически неизменна - гипоталасса (в озерах им соответствуют эпи- и гиполимнион). На границе между этими слоями располагается узкая зона резкого изменения температуры - термоклин; в современных морях он находится на глубинах от 15 до 100 м. В условиях же замутненной воды энергия солнца практически не проникает глубже первых метров, и термоклин оказывается "подтянутым" под самую поверхность; водная масса оказывается жестко стратифицированой - т.е. разделенную на почти неперемешивающиеся между собою слои: узкую перегретую эпиталассу и относительно холодную, но при этом практически лишенную кислорода гипоталассу. Для этого времени были обычны донные осадки, резко обогащенные неокисленной органикой ("черные сланцы"), которые считают несомненным показателем придонной аноксии (бескислородных условий); позже (начиная с кембрия) их распространение резко сократится. Ситуация аноксии ("заморные обстановки") сильно затрудняла, или даже вообще исключала, существование донной фауны.
И вот на границе венда и кембрия произошло событие, важность которого палеонтологи осознали лишь в самое последнее время (впервые эту идею высказал в 1985 г. А.Г.Пономаренко, а теперь она подтверждена геохимическими данными): в составе докембрийского зоопланктона (бесскелетного, и потому не имевшего шансов захорониться - см. главу 6) возникли достаточно эффективные фильтраторы, формировавшие фекальные пеллеты. Единичные фекальные пелеты были известны и раньше (еще в протерозое), однако именно начало кембрия - это время массового их распространения в морских отложениях.
Следствием этого, вроде бы малозначительного, события стал целый каскад экосистемных перестроек. Уменьшение мутности воды привело к резкому расширению фотической зоны и росту продуктивности экосистем. Расширение же эпиталассы привело к разрушению жесткой температурной стратификации и некоторому обогащению кислородом нижележащих водных слоев. Мало того; мы с вами помним (из главы 6), что именно дисперсная органика, опускающаяся из фотической зоны, является причиной аноксии в придонных слоях - ибо на ее окисление там расходуется кислород; многие исследователи даже употребляют термин "эвтрофный океан". Теперь же органика эта стала, вместе с неорганическими частичками, поступать на морское дно в концентрированном, "упакованном" виде - в пеллетах. Органический детрит, обогащающий донные осадки, - это уже не удушающий эвтрофикатор, а ценный пищевой ресурс; содержание же кислорода в придонных слоях в результате возрастает до уровня, допускающего существование макроскопической донной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положительная обратная связь: придонная фауна в свою очередь начинает очищать воду от органической и минеральной взвеси, количество кислорода в итоге опять возрастает, это позволяет еще дальше наращивать разнообразие живых организмов, и т.д.
Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже увеличивается. Во второй половине венда в уже знакомых нам амфибиотических ландшафтах ("ни суша, ни море") место цианобактериальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в производстве и потреблении органики, занимают сообшества водорослей (главным образом - нитчатых), которые иногда называют "водорослевыми болотами". В этих болотах, чрезвычайно широко распространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное количество неокисленной органики, а именно такая ситуация (как мы помним из главы 5) вызывает накопление свободного кислорода. По-видимому, сыграло свою роль и крупное Бойканурское оледенение, маркирующее границу венда и кембрия: мы уже помним (см. главу 6), что наличие льдов и психросферы облегчает "закачку" кислорода в глубокие слои океана, вентиляция же дна благоприятствует развитию бентоса.
И вот, наконец, содержание свободного кислорода в океанах достигает той пороговой отметки, начиная с которой становится "экономически оправданным" обзаводиться такой дорогостоящей "высокой технологией", как минеральный скелет. Эта возможность немедленно и одновременно реализуется самыми разными группами животных - от простейших (радиолярии [21] и форамениферы) и губок до членистоногих и моллюсков, - а также растений (известковые водоросли): начинается "скелетная революция" в собственном смысле. Важная деталь: как отмечает А.Ю. Розанов (1986), химический состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.
Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 г. в канадских Скалистых Горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться и "мягкие" организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая - "скелетная" - фауна (так иногда полагали прежде), а одевается скелетом та фауна, что уже существует - едва лишь открывается для этого возможность.
Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце восьмидесятых годов в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон - трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т.п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А.Ю.Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине "выпали в осадок" - перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают и построения М.Б. Бурзина (см. выше) о эволюции планктонных экосистем.
Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакит-далдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода - хотя отдельные ого представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабелидиты, хиолиты) и т.п.; разнообразнейшие мелкие зубчики - конодонты представляли собою части ротовых органов древнейших вторичноротых - щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группе насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы, вроде галлюциногении (оцените название!). Имелись и и многочисленные артроподоподобные формы (см. ниже) (рисунок 25, а-д).
Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки - биогермы, и чрезвычайно любопытная, как считалось, вымершая группа организмов - археоциаты. Археоциаты (по-гречески - "древние кубки") представляют собой небольшие прикрепленные ко дну бокалы с двуслойной стенкой (рисунок 24); диаметр их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже - животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Более того - не так давно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собою галерею "живых ископаемых" (вроде кистеперой рыбы или гинкго).





Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими [22]. Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле ("многотканевыми" по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись. Но это только на первый взгляд.
Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную "профессию" - прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Любая губка (включая археоциат) представляет собою открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, выходя затем наружу через верхнее отверстие (устье), а входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерий. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печную тягу - разница давлений на высоте поддувала и на высоте конца трубы в соответствии с законом Бернулли [23]: если водная среда, в которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движущейся жидкости над устьем создает "подсос". Известное дело: чем выше труба - тем лучше тяга; соответственно, губка может прокачивать сквозь себя воду лишь когда ее устье приподнято над субстратом. (Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов и иных грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы выбрасывали грунт, оказывается заключен в холмик-"кротовину" и несколько приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает устойчивый ток воздуха от "низкого" выхода к "высокому"). Подъем же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета - органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов - спикул - свидельствует о том, что данная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, именно по схеме Райтнера - см. выше), т.е. когда уже несомненно существовали и настоящие многоклеточные животные.
Вся геологическая история археоцат (появление, расцвет - около 300 родов, - упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15-20 млн. лет - случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает "как с белых яблонь дым", и при этом на смену ей не приходит никто - то есть конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А.Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для "тонких" фильтраторов. Для того, чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в "квалифицированной рабочей силе" - вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет и сделать ее переработку более равномерной, и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается, и наступает время трилобитов (рисунок 25, е-ж) [24].
Давайте теперь вернемся к графику, показывающему изменения разнообразия фауны на протяжении фанерозоя (Рисунок 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя, и гораздо более разнообразна, чем прежняя, "кембрийская" - и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточнно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более "мелкую нарезку" экологических ниш, и соответственно, рост биологического разнообразия. Все это достаточно хорошо соответствует изложенным выше представлениям об "олиготрофизации" кембрийского океана за счет пеллетного транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета - внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Ситуация с членистоногими интересна тем, что они появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия - атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов - и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рисунок 25, в-д).
Недавно стало выясняться, что ситуация с кембрийскими "членистоногими" (Arthropoda) сходна с той, что была с вендобионтами (см. главу 5): по мере изучения оказывается, что значительная часть из них не может быть отнесена к настоящим артроподам. Например, выяснилось, что у аномалакариса - самого крупного, к слову сказать, животного того времени, достигавшего в размере 70 см - ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рисунок 25, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собою видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
По всей видимости, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, и в результате они независимого достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой "артроподизации", мы поговорим позже (в главе 12), пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого "упакованного" органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в "управляющем блоке" - верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс - борьба за этот "государственный военный заказ" между несколькими, самыми мощными, "корпорациями" - наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.
Первыми успеха добились членистоногие и близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты - лишь позднее эта группа перешла к детритофагии [25]. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые - мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные - родственики современных миног) оказываются "неконкурентоспособными" и занимают в экосистемах подчиненное положение.


Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных - первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, "отравленных" стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями - то почти 3) и становятся властелинами силурийских морей - по крайней мере, их прибрежных участков (рисунок 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину - хотя сам моллюск был, понятное дело, много меньше) не имели успеха.
Однако торжество членистоногих (в лице ракоскорпионов) оказалось недолгим, и виною тому была третья "конкурирующая корпорация" - позвоночные. До сих пор те держались в тени, и использовали лишь стратегию пассивной защиты - создание мощной наружной "брони"; таковы были панцирные бесчелюстные - остракодермы, и панцирные рыбы - плакодермы. И вот в девоне одна из групп плакодерм - артродиры - отказалась от "бронирования корпуса" в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Вот тогда-то и проявились все те - до поры скрытые - преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти - великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину - одни из самых крупных рыб за всю историю (рисунок 26), тогда как ракоскорпионы уже "уперлись" в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически "абсолютным оружием", превосходя любого противника и по вооружению, и по скорости.
Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерный классы (длина тела самых крупных членистоногих - камчатского краба и мечехвоста - не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это, как-никак, самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ: хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину - аммонитов.


Дело в том, что прямые наутилоидеи обладали достаточно совершенным аппаратом регулирования плавучести (они меняли заполнение водою пустых камер раковины - в точности как подводная лодка заполняет и опорожняет балластные цистерны), но вот с горизонтальными перемещениями у них были большие проблемы. Головоногие движутся реактивным способом, выталкивая воду из мантийной полости через воронку, направленную вперед и располагающуюся в районе головы. Первые наутилоидеи "висели" вниз головой в придонных слоях воды и могли лишь "падать" на свою добычу сверху (рисунок 27, а). В дальнейшем они "завалили" раковину, сместив центр ее тяжести за счет неравномерного отложения карбоната кальция (на брюшной стороне больше, чем на спинной); вся конструкция в результате обрела способность к продольному движению (рисунок 27, б). Однако эта конструкция принципиально неустойчива в движении , т.к. центр тяжести и точка приложения реактивной тяги (воронка) должны находиться на противоположных концах тела животного: малейшее отклонение от линии тяги - и движущийся моллюск начнет кувыркаться. А вот у свернутых головоногих центр тяжести их спиральной раковины почти совпадает с сифоном, что и обеспечивает устойчивое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоногие стали первой группой хищников, освоивших толщу воды. (Здесь необходимо заметить, что рыбы, например, будут продолжать "ходить по дну" почти до середины мезозоя: лишь тогда костные рыбы "изобретут" плавательный пузырь, а среди хрящевых рыб - появятся акулы современного типа, которые "не тонут" из-за того, что находятся в постоянном движении.) Видимо, именно освоение трехмерного пространства привело к возникновению у позднепалеозойских головоногих самых совершенных (среди беспозвоночных) глаз и чрезвычайно усложненного мозга - то же самое, что произойдет позднее с птицами.
Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. - см. далее, главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в основном использовали стратегию пассивной защиты - увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли максимального своего размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров - плиозавров, черепа которых достигали 3 м в длину, - эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального размера жертвы (см. главу 6-а) [26], а разнообразие их - уменьшаться.


И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину - белемнитов и происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, однако до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов - отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения - оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана; они, казалось бы, должны столкнуться с тою же проблемой устойчивости в движении, что и прямые головогоногие (см. выше), однако их тело, лишенное раковины, способно выравнивать "полет" при помощи плавников-стабилизаторов (рисунок 27, г). При этом отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в прошлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.

стр. 1
(общее количество: 4)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>