стр. 1
(общее количество: 2)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

В.А.Красилов

Нерешенные проблемы теории эволюции
Владивосток, 1986 
 
Глава 1. Общие замечания о теории эволюции
Глава 2. Экосистемная теория эволюции
Глава 3. Прогресс
Глава 4. Эволюция человека
 
 
 
 
 
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эдгар По писал в своей «Философии композиции», что на художественное впечатление от поэмы немало влияет ее длина: поэма не должна быть утомительной. Может быть, и к научным трактатам следовало бы подходить с той же меркой. Во всяком случае Ч. Дарвину повезло, что задуманный им грандиозный опус так и не был написан. «Происхождение видов»— сжатая версия, поспешно опубликованная для закрепления приоритета,— и по сей день, пожалуй, единственная широко читаемая книга по теории эволюции.
Четыре известных эволюциониста, Ф. Добжанскин, Ф. Айала, Г. Стеббинс и Дж. Валентайн, авторы современной сводки «Эволюция» [Dobzhansky et al., 1977], предположили, что их книга— последняя в этом роде. Проблематика так расширилась, что в дальнейшем, по их мнению, понадобятся многотомные издания. Вопрос только в том, найдется ли для них читатель. С учетом этой пока не решенной проблемы я старался не слишком злоупотреблять специальными терминами и цитатами. Сразу же должен предупредить упреки в недостаточной доказательности ряда положений, отсутствии многих ссылок на литературу и неполноте охвата эволюционных проблем. Я не привожу развернутой системы доказательств по каждому пункту, ограничиваясь минимальным числом примеров, иначе пришлось бы отказаться от сжатого концентрированного изложения основных идей. Библиография теории эволюции чрезвычайно обширна —- здесь тоже пришлось ввести жесткие ограничения. Данная книга, следует признать, не может служить введением в историю эволюционизма и соответствующую литературу — такого рода запросы гораздо лучше удовлетворяют недавние сводки (История биологии..., 1975; Завадский, Колчинский, 1977). Кроме того, в моей книге [Красилов, 1977] дана более полная библиография. И, наконец, я хотел сфокусировать внимание на наиболее дискуссионных моментах, почти не касаясь проблем, состояние которых относительно благополучно. Это в особенности относится к последней главе — об эволюции человека. Социологическая сторона проблемы настолько глубоко разработана и настолько хорошо известна, что комментарии (во всяком случае мои) излишни. Я не считаю, что это последняя книга по теории эволюции, и даже надеюсь, что это не последняя моя книга по теории эволюции. Поэтому буду признателен за отзывы и критические замечания, которые помогут в дальнейшей работе.
Глава 1
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
...Дальнейшее uccледование должно весьма значительно модифицировать нынешние, в том чцгле и строго дарвинистские, представления о процессе развития видов.
Ф. Э н г с л ь с.  Анти-Дюринг
ТЕОРИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Термины эволюционируют помимо и вопреки нашей воле. Поэтому даже самое лучшее определение не может считаться окончательным. В прошлом теории (с оттенком пренебрежения) противопоставляли точному знанию, почерпнутому из Библии или, на худой конец, у Аристотеля. Теория эволюции расценивалась неизмеримо ниже истории сотворения мира, записанной Моисеем со слов бога. Вот почему эволюционисты (например, Дж. Хаксли на праздновании столетия «Происхождения видов») настаивали на том, что эволюция — факт, а не теория (к этому утверждению мы еще вернемся). Сейчас престиж теории вырос настолько, что креационисты склонны считать рассказ Моисея теорией, на равных правах с дарвиновской. Казалось бы, коллизия Моисей—Дарвин помогает понять, где теория, а где мифотворчество. Сам Ч. Дарвин, впрочем, считал, что лишь откорректировал Моисея: бог создал не все, а только немногие исходные виды, предоставив остальное естественному отбору [Darwin, 1872, цит. по факсим. изд. 1956].
Некоторые факты, например приспособленность организмов к среде, использовались для подтверждения каждой из трех версий: Моисея (проявление изначальной целесообразности), Дарвина (результат отбора) и Моисея — Дарвина (изначальная целесообразность плюс отбор).
Современное науковедение рекомендует не слишком полагаться на подтверждения (которые при желании всегда находятся) Лучше поразмыслить, как можно было бы опровергнуть данную теорию. Если опровержение немыслимо (как, например, опровергнуть идею бога, коль скоро он неисповедим, всемогущ и может организовать даже собственное опровержение?), то теория не принадлежит к числу научных [Popper, 1972]. Ограничив таким образом область науки, мы можем приступить к проверке научных теорий на прочность, пытаясь опровергнуть их с помощью специально спланированных для этой цели экспериментов.
В результате наполеоновских войн в руки ученых попали мумии животных древнего Египта, которые можно было сравнить с современными и, таким образом, проверить, была ли эволюция Авторитетная комиссия, в которую входил Ламарк, никакой эволюции не обнаружила. На этом можно бы и поставить точку, если следовать К. Попперу с его опровергающим экспериментом Но может быть, мы просто чего-то недопоняли в проверочном эксперименте? Так, вероятно, думал Ламарк, во всяком случае его веру в эволюционный процесс египетские мумии не поколебали.
Другие ученые в большей степени полагались на проверочные эксперименты, считая какую-либо теорию (например наследования приобретенных признаков), в зависимости от результатов, то безоговорочно доказанной, то окончательно опровергнутой. Дело в том, что результаты опыта только кажутся самоочевидными. Они нуждаются в интерпретации, которая в свою очередь неизбежно зависит от предвзятых теоретических представлений.
Опровержение столь же теоретически нагружено, как и подтверждение. Даже сама принципиальная возможность опровержения может остаться нераспознанной (или, наоборот, оказаться иллюзорной) и, следовательно, не дает такой четкой демаркационной линии между наукой и ненаукой, как хотелось бы.
Эти рассуждения, на первый взгляд, ведут нас к стиранию граней между теорией и мифом, как если бы мифы были просто вчерашними теориями, утратившими убедительность в связи с интеллектуальным взрослением человека, а теории — завтрашними мифами. Но различие все же есть, и заключается оно главным образом в различной способности к развитию (включающему разумеется, элементы опровержения).
Моисей апеллировал к авторитету (самому богу), Дарвин— к разуму. Его теория—это логическое решение проблемы приспособленности. В первом случае развитие исключено: миф Моисея нельзя корректировать, не подрывая авторитет первоисточника на котором он зиждется. Во втором оно неизбежно, так как сама теория дает толчок развитию разума и накоплению знаний которое в конечном счете ведет к ее пересмотру.
Пора уточнить, что подразумевается под эволюцией. Когда-то эволюцией называли развертывание какой-то программы (в современном понимании-преформизм). Ее противопоставляли: 1) эпигенезу - развитию с новообразованием, 2) революции 3) обратимому развитию, 4) регрессивному развитию (ин- или деволюции). Многие приравнивают эволюцию к образованию видов, но, пожалуй, не стоит что-либо определять через вид - самый противоречивый термин в биологии. Некоторые другие современные значения: нарушение равновесного состояния популяции под действием мутаций и естественного отбора, последовательное изменение признака, историческое развитие группы организмов, или филогенез, развитие жизни на Земле от простейших до высших организмов; но не развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма, не эпизодическое отклонение от нормы, не изменчивость, повторяющаяся в ряду поколений. О человеке тоже говорят, что его взгляды претерпели определенную эволюцию, имея в виду нечто более длительное, последовательное, серьезное по результатам, чем просто изменение. Очевидно, в современном (и, разумеется, не окончательном) понимании эволюция—это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом. Мы не обязаны оговаривать, что изменяется (генотип, признак, популяция, вид), как (непрерывно, прерывисто, скачкообразно, направленно, обратимо — эти эпитеты более или менее условны, как мы еще увидим) и с каким конкретным результатом (видообразование, филогенез, общее развитие жизни и т. п.). Но мы должны признать, что эволюция распознается апостериор-но: изменение, происходящее на наших глязлх, может быть или не быть эволюцией. Вспомнив утверждение, что эволюция — это факт, а не теория (см. выше), заметим, что факт факту рознь (взглянув на термометр, мы говорим о поиышении температуры как о факте, хотя в более строгом смысле слова фактом можно признать лишь расширение ртути; гпяп, его с температурой — скорее теоретическое представление, пошедшее и обиход).
Принято думать, что палеонтологические факты подтверждают эволюцию. Однако самыми непримиримыми противниками эволюционизма были в прошлом именно палеонтологи — Ж. Кювье, Л. Агассис, Р. Оуэн и многие другие. Палеонтологическая летопись как таковая — это перечень разрозненных событий, своего рода «хэппенинг». Чтобы составить и:» нее связную историю, нужна руководящая идея. Факты, которыми мы располагаем, заключаются в том,что организмы чрезвычайно разнообразны, приспособлены к тому образу жизни, который они ведут, их жизненное пространство ограничено и они сменяют друг друга в геологической летописи. Объяснения, как мы уже видели, могут быть различными; Теория эволюции состоит в том, что органический мир, каким мы его знаем,— продукт эволюции (в указанном выше смысле). Если же предположить, что мы видим проявления каких-то изначальных свойств живого, не имеющих истории (изначальной целесообразности, например), то такая теория будет неэволюционной или во всяком случае содержащей неэволюционные элементы. Она будет противостоять общей теории эволюции, а не (как часто думают) частной теории естественного отбора, относящейся, как и теории адаптивного изменения под прямым воздействием среды, прогрессивного, необратимого, постепенного, скачкообразного развития и т. д., к числу теорий о теории эволюции, т. е. метатеорий. Это различные решения проблем, возникающих при анализе общей теории эволюции и в свою очередь выдвигающих проблемы для метатеорий следующего яруса.
ТЕОРИИ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционный подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от друга.
На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина, большинство отвечает: Ламарк утверждал наследование приобретенных признаков, Дарвин — естественный отбор. В действительности же и Ламарк и Дарвин верили в наследование приобретенных признаков (выражение крайне неудачное, так как никаких признаков, кроме приобретенных, не существует, но об этом позднее). В их время это было привычное представление, восходящее к Аристотелю, который верил даже в наследование шрамов (верить можно было во что угодно — теории наследования не существовало).
Трудно заподозрить также, что Ламарк находился в полном неведении относительно естественного отбора, раз о нем достаточно ясно сказано у того же Аристотеля, в свою очередь позаимствовавшего идею у Эмпедокла (Дарвин, не получивший классического образования, узнал о своих античных предшественниках лишь после публикации «Происхождения видов», как следует из его примечания к шестому изданию; Ламарк, воспитанник иезуитской школы, не мог не штудировать канонизированного в те годы Аристотеля и, по-видимому, считал естественный отбор чем-то само собой разумеющимся, о чем не стоит распространяться). Многие исследователи до меня обращали внимание на ошибочность ходячих представлений о противоречиях между Ламарком и Дарвином, некоторые из них даже склонялись к безусловно неверной мысли о том, что Дарвин лишь повторил Ламарка. В действительности между их теориями имеются различия гораздо более глубокие, чем отношение к наследованию приобретенных признаков.
Эволюционные проблемы группируются вокруг трех главных вопросов —«зачем», «как» и «почему», которые исторически задавались именно в такой последовательности. Из тех, кто стоял у истоков эволюционизма XIX века, Ламарк еще принадлежал поколению, задававшему вопрос «зачем», постепенно изгоняемый из науки бэконианцами. Ж. Кювье, не считавший себя эволюционистом, тем не менее показал, как могла идти эволюция, если верить показаниям палеонтологической летописи. Ч. Дарвин утвердил в законных правах «почему». И, наконец, А. Р. Уоллес далеко опередил свое время, не считая эти вопросы взаимоисключающими. Между тем существовала тенденция забывать старые вопросы или даже высмеивать их в угоду новым. Ламарк стараниями Кювье был лишен части вполне заслуженной им славы. Идеи самого Кювье оказались за бортом «научной» геологии, монополизированной Ч. Лайелем и другими униформистами (лишь недавно катастрофы вновь привлекли внимание геологов). Дарвин жаловался на систематическое искажение его теории. Уоллес оставался в тени вплоть до 60-х годов нынешнего столетия.
Возможность расположить различные живые существа в виде лестницы от просто устроенных к более сложным, определенное сходство (параллелизм) между этой лестницей и последовательностью индивидуального развития, а также распределением ископаемых форм от древних слоев к более молодым, природа делимости на дискретные типы и виды в соотношении с лейбницевским принципом непрерывности, изменение населения Земли после библейского потопа или аналогичных катастроф, воздействие образа жизни на развитие органов — вот основные проблемы, которые изначально питали эволюционную мысль.
В соответствии с общей телической установкой, Ламарк предполагал поголовное превращение одного вида в другой. Уоллес писал о расщеплении (дивергенции) видов в 1855 г. Дарвин вначале следовал Ламарку, но позднее в полной мере осознал значение дивергенции. Ламарка интересовали главным образом прогресс и взаимоотношения между организмами и неживой средой, Дарвина — отношения между организмами. Он, может быть, сознательно избегал проблем, разрабопишых Ламарком. Впоследствии, по мере роста престижа Дарниня как единственного творца теории эволюции, этим проблемам нередко отказывали в научном значении. Так, проблему прогресса считали неинтересной, метафизической, антропоцентрической, вообще не существующей. Но ведь именно загадка прогрессивного развития жизни породила всеобщий интерес к теории эволюции. Мы можем полностью избавиться от антропоцентризма, только перестав быть людьми. Кто мы, откуда мы, куда идем пот что важно, и теория эволюции стоит перед выбором: помочь разобраться в этих вопросах или, сойдя со сцены, отдать их на откуп неэволюционным теооиям. Ученый, утверждающий, что число фасеток в глазе мухи интереснее прогресса жизни, придает теории эволюции не свойственный ей эзотерический характер.
НАУЧНОСТЬ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Каждому, вероятно, приходилось слышать время от времени, что в биологии нет настоящих теорий. В частности, эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по следующим соображениям.
1. Это в основном описание всевозможных событий, а не теория (коллекционирование почтовых марок, по замечанию Резерфорда). История, конечно, основывается на фактах, но ее можно переписать заново, и факты предстанут в ином освещении. Эволюционная история — не столько описание, сколько реконструкция событий (хотя меж тем и другим нет четкой границы; любое историческое описание, даже подтвержденное прямыми свидетельскими показаниями, не свободно от интерпретации и препаровки фактов), несущая теоретическую нагрузку.
2. Эволюция жизни известна пока только на нашей планете, в единственном экземпляре. Единичное не подлежит теоретическому осмыслению. На это можно возразить, что единичное действительно непригодно для выведения законов, но может стать объектом как телического, так и каузального анализа. К тому же эволюция идет параллельно многими стволами и какие-то явления повторяются многократно.
3. Эволюционизм невозможно опровергнуть. Это обвинение против теории Дарвина выдвинул в полушуточной форме Л. Берталанфи [Bertalanffi, 1962]. По мере того как росла популярность принципиальной опровергаемости как критерия научности, становилось не до шуток. Однако каждый, кто знаком с историей биологии, не может не знать о многочисленных непрекращающихся попытках опровержения как общей, так и частных теорий эволюции. Сам Дарвин указал по крайней мере два положения, опровержение которых влекло бы за собой, по его словам, крах всей его теории: вывод о том, что резкие изменения органического мира соответствуют пробелам в геологической летописи, и заключение о невозможности развития альтруизма под действием естественного отбора. То и другое опровержимо не только в принципе, но и, что уже хуже, на практике (во избежание недоразумений напомню, что возможность опровержения теории — позитивный момент при оценке ее научности, успешное опровержение — негативный момент при оценке ее истинности, хотя значение того и другого, может быть, несколько преувеличено К. Поппером).
4. Теория эволюции — не теория в том понимании, какое принято у физиков. В следующем разделе будут высказаны некоторые соображения на этот счет.
ЗАКОНЫ И ОБЪЯСНЕНИЯ
Р. С. Карпинская [1984, с. 42] отмечает, что «проблема «физика — биология» в равной мере важна как для биологии, физики, так и для понимания современных тенденций развития научного познания, воздействующих на образ науки как исходную предпосылку философского ее исследования». Исстари и по сей день образцовой наукой считается физика [Волькенштейн, 1980], биология же как будто отстает по части аксиоматизации, общих законов, теоретичности в широком смысле. В той и другой осмысление действительности предполагает абстрагирование, обобщение, но в физике этот процесс продвинулся гораздо дальше, чем в биологии, и перешел в новое качество — исследование идеальных объектов вроде материальной точки, для которых конструируется идеальная среда математических пространств (следует, видимо, отличать абстрагирование от идеализации: при абстрагировании мы исключаем из рассмотрения какие-то свойства, при идеализации — вводим заведомо несуществующие свойства, например свойство не иметь пространственной протяженности; это различие, кажется, не было в полной мере осознано номиналистами, считавшими все «сущности» лишними).
Таким образом, над физическим миром, подобно воздушному замку, вырастает платонический мир идеальных вещей и суждений о них. Аксиомы и универсальные законы в строгом смысле — это суждения о несуществующих идеальных вещах. Вопрос об их принадлежности физике или метафизике спорен (хотя строго универсальные законы, как и метафизические представления, недоказуемы, их научность, по К. Попперу, определяется принципиальной возможностью опровержения, которой метафизика не располагает; значит, научность универсальных законов парадоксальным образом принимается на том основании, что они в принципе могут оказаться не универсальными). Не случайно «законность» как в физике, так и в биологии особенно активно пропагандировали теологи (в частности У. Пэйли, иысмеявший Э. Дарвина). В классической квантовой физике категоричность универсальных законов классической механики оказалась значительно ослабленной. В современной физике элементарных частиц с такого рода законами дело обстоит почти так же плохо, как в биологии. В субатомном мире оказалось невозможным полностью игнорировать разнокачественность объектов (которые не удается индивидуализировать одной лишь локализацией и пространстве), системность — зависимость свойств от отношении и ее неизменный атрибут—историчность. Поскольку все что классические свойства биологических объектов, то физика элементарных частиц поневоле подверглась заметной «биологизации». Попытки классификации элементарных частиц привели к появлению и физике понятия категории, заменившего неподходящее для индинидуализирован-яых эволюционирующих объектов понятие множества. Это случилось в пятидесятых годах нашего века, т. с. через 200 лет после того, как М. Адансон ввел категорию и биологическую классификацию (Адансон памятен своим принципом равноценности признаков; его более серьезное достижение понятие категории, допускающее, в отличие от множества, изменение диагностических свойств при сохранении определенного отношения между объектами и открывающее возможность перехода к эволюционной систематике — игнорировалось настолько, что физикам пришлось открывать категорию заново, а биологи и по сей день парадоксальным образом ориентируются на совершенно неподходящую для их целей теорию множеств).
Очевидно, для субатомной физики выход из переживаемых ею сейчас затруднений будет связан с дальнейшей «биологиза-цией»— нахождением механизма эволюции элементарных частиц, причин и общей направленности этого процесса. Иначе говоря, здесь нужен свой Дарвин, а ждут, кажется, нового Ньютона. Несмотря на разочарования последних лет, физики все еще видят единственно возможный путь построения теории во взаимодействии между физическим миром реальных объектов и платоническим — идеальных объектов и пространств. Причем если в прошлом идеальный мир имел как бы подсобное значение, онтоло-гизируясь в материальном, то сейчас, кажется, произошла обычная для далеко зашедших эволюционных процессов переоценка ценностей: отображение в идеальном мире рассматривается как необходимое условие «онтологизации» физических теорий. В этом смысле биологических теорий не существует (идеальные объекты вроде менделевской популяции, наделенной не существующим в природе свойством панмиксии, и суждения о них типа закона Харди—Вайнберга затрагивают лишь частные аспекты теории эволюции). Но в самом ли деле такой путь теоретизирования единственно возможный или же это вчерашний день развития науки?
Скрытая за ироническим сопоставлением биологии с собиранием марок (Резерфорд) эпистемологическая позиция заключается в том, что к области науки относятся лишь повторяющиеся, воспроизводимые явления. Единичное, уникальное — это область коллекционера редкостей, а не ученого. Жизнь пока известна только на одной планете, биосфера существует в единственном экземпляре, каждый организм уникален, эволюция совершалась единожды и необратима. Биология имеет дело с неповторимым и, следовательно, представляет собой род деятельности, стоящий ближе к коллекционированию, чем к аналитической науке, каковой является в первую очередь физика. В определенном ракурсе возникает впечатление, что даже само развитие биологии в корне отличается от развития физики. В биологии происходит опровержение и отбрасывание отживших теорий (например, теории Ла-марка), тогда как в физике новые теории не опровергают старые, а лишь указывают пределы их применимости.
Одно из возможных возражений, как мы уже говорили, заключается в том, что организмам, наряду с индивидуальным, свойственно общее повторенное в каждом из них, что эволюция органического мира в целом состоит из огромного множества эволюционных линий, которым в той или иной степени свойственны параллелизм, многократное повторение однотипных событий и т. д. Можно также протестовать против гносеологического редукционизма, настаивая на несводимости одной области знаний к другой, на принципиальном различии методологических установок физики и биологии, имеющей дело с неизмеримо более сложными явлениями, требующими особого, более индивидуализированного подхода, не умаляющего научности.
По мнению автора, однако, традиционные сомнения в научности биологических теорий, как и традиционные попытки развеять их, не отражают существа дела, которое заключается в противоречии между историческим и внеисторическим подходами. В биологии историзм утвердился в середине прошлого века, в физике первые ростки его появились лишь в начале нынешнего и пока с большим трудом пробивают себе дорогу. На самом деле принципиального различия между уникальностью биологических явлении и повторяемостью физических, по-видимому, не существует: любое историческое событие уникально. Конечно, биологу легче понять это благодаря ярче выраженной индивидуальности его объектов (хотя вирусы одного штамм.ч кажутся вполне идентичными и лишь очень тонкие исследования могут вскрыть их индивидуальность). Физик же находится и положении человека, впервые попавшего в толпу инопланетян и считающего, что все они на одно лицо. Ясно, однако, что если Вселенная эволюционирует и время связано с развитием, а нс течет само по себе, то, как бы ни обстояло дело на практике, теоретически два последовательных аналогичных события нетождественны.
Более того, наличие истории является главным и, может быть, единственным критерием существования. Ученый, исследующий явления, которые не имеют истории (флогистон, например), не может быть уверен в том, что они на с.чмом деле существуют. Противоречия между моделями познания и физике и биологии также, по-видимому, связаны с различным ощущением историзма. Классическая физика рассматривала свои объекты и сам аппарат познания как неизменные. Законы устан.жлиналнсь навечно. События начала XX в., казалось бы, убеждали в обратном, но их удалось интерпретировать таким образом, что успокоительная незыблемость классической физики была спасена: никаких опровержений, разве что «включение в качестве частного случая», «определение границ» и т. п. В действительности о включении ньютоновского абсолютного времени в теорию Эйнштейна можно говорить лишь в том смысле, в каком гелиоцентрическая модель Коперника «включает» геоцентрическую модель Птолемея (в конце, концов Луна вращается вокруг Земли, а в границах практического опыта человека, загорающего на пляже в погожий день. Солнце и правда идет по небу с востока на запад). Пожалуй, даже больше оснований говорить о включении теории Ламарка в теорию Дарвина, поскольку сам Дарвин допускал действие ламарковских факторов, и даже синтетическая теория эволюции может использовать их для объяснения модификаций («частный случай»).
В общем можно говорить скорее о неодинаковом эмоциональном восприятии аналогичных событий, чем о принципиальных различиях в развитии физических и биологических теорий. Те и другие претерпели ряд параллельных революций, смысл которых заключался в низведении с пьедестала метафизических («лишних») сущностей, вроде ньютоновского абсолютного времени или ламарковского абсолютного стремления к прогрессу, и замене их историческими объяснениями.
Разногласия по поводу теорий объясняются тем, что теоретическое мышление эволюционирует слишком быстро по отношению к смене поколений. Не так уж много поколений отделяет И. Ньютона с его «гипотез не фабрикую» от А. Эйнштейна, который вообще не видел пути от наблюдений к теории. Классическая физика формировалась под влиянием идей Пифагора, отождествлявшего разум со счетом, Р. Декарта с его пристрастием к аксиомам и Г. Галилея — Ф. Бэкона — И. Ньютона, исповедовавших различные варианты индуктивизма. Развитие теории, предопределенное врожденными идеями, по Декарту, или врожденным способом мышления, по Канту, шло по накатанной колее, от абсолютных истин через наблюдение и обобщение к абсолютным истинам следующей инстанции. И не только в физике, но и (может быть, в не столь отточенных формах) в других науках, включая биологию. Те, кто сетует на отсутствие биологических законов, плохо знают историю додарвиновской биологии, которая кишела законами (были законы Бэра, Жоффруа Сент-Илера, Агассиса, Ламарка, затем, как рецидив. Копа, Долло, Менделя, самого Дарвина и т. д.). Казалось, подтверждается мысль Канта о том, что подобный способ теоретического мышления для человека — извечный и единственно возможный. Но, в противоположность этому, эволюционный подход помогает увидеть в извечном продукт исторического развития. В самом деле, умение распознавать зако-нообразные связи между явлениями и некоторая способность к счету присущи и животным. Человек может гордиться лишь количественным развитием этих свойств, приспособительное значение которых очевидно: они открывают возможность предвидения и тем самым способствуют выживанию. Волчья стая, которая на основании неоднократных наблюдений вывела закон, связывающий неожиданное появление мяса с запахом человека и болью в желудке, повысила свои шансы на выживание, по крайней мере до тех пор, пока охотник не изменит тактику. А тогда уже придется принести новые жертвы, чтобы вывести новый закон. Избежать жертв помогло бы понимание (объяснение) связи между явлениями, но волкам оно не под силу. Мышление животных метафизично. Впрочем, физики, выведя закон всемирного тяготения, не только не стремились к пониманию природы гравитации, но и активно противились попыткам объяснения этого явления как покушению на святыню святынь.
Такое, в сущности, религиозное отношение и порождает аксиомы. Убеждение в необходимости аксиом как отправного пункта при построении теории восходит к средневековому мышлению, черпавшему абсолютные истины из Библии. Декарт пытался вывести абсолютную истину схоластическим способом. Его «мыслю, значит существую» (неопровержимая истина, так как «не мыслю»— тоже мысль) — вовсе не гимн разуму, а лишь свидетельство того, что унаследованное от животных предков метафизическое мышление пустило глубокие корни.
Известный закон необратимости эволюции выведен бельгийским палеонтологом Л. Долло, парадоксальным образом, на основании обратимого появления — утраты панциря у черепах, переселяющихся из воды на сушу и обратно Долло заметил однако, что вновь обретенный панцирь отличается от утраченного, и, следовательно, - полной обратимости нет. До него Дарвин посвятил целый раздел «Происхождения видов» обстоятельному обсуждению необратимости. Он показал, что воспроизведение утраченных признаков — обычное явление (в силу сохранения латентных потенций генома, как сказали бы мы сейчас), но повторно появившиеся признаки неидентичны исходным по причине изменения наследственности (эволюции генома). Хотя рассуждения Дарвина дают несравненно больше пониманию природы необратимости, чем закон Долло, последний легко нашел путь в учебники дарвинизма, тогда как о Дарвине в этой связи не вспоминают. В отличие от своих предшественников Кювье, Бэра, даже Ла-марка— Дарвин последовательно стремился к эволюционным объяснениям, а не выведению фиксированных законов. Лишь в последнем абзаце «Происхождения видов» он называет ряд законов, но этот абзац вообще выбивается из общего стиля книги. Сначала в сентиментальной манере описывается берег, поросший разными растениями, с птичками, поющими в кустах, и т. п. Эта благостная картина навевает мысли о законах
1) роста с размножением;
2) наследственности, «почти» сопряженной с размножением;
3) изменчивости от косвенного и прямого действия условий существования, а также упражнения и неупражнения;
4) темпов прироста, столь высоких, что они ведут к борьбе за существование и, следовательно, к естественному отбору, влекущему за собой расхождение признаков и вымирание менее усовершенствованных форм
(считаю нелишним напомнить эти законы, так как их. потом часто открывали и продолжают открывать заново; и пределах, поставленных эволюцией, они действуют с непреложностью законов классической физики: благодаря закону наследственности мы можем не сомневаться в том, что корова родит теленка, а не какое-нибудь другое животное). Далее упоминается Творец и «фиксированный закон тяготения»— все для успокоения читателя, взращенного на метафизике. Но читатель не успокаивался. Снова и снова обвиняя Дарвина в «беззаконии», он рвался во вчерашний день — к «эволюции на основе закономерностей».
Несмотря на такого рода сопротивление, исторические объяснения постепенно пролагали себе путь от биологии к лингвистике (впрочем, имеющей некоторые права на приоритет в эволюционном подходе), социологии, химии и астрономии. Дж. Дарвин, отдавая дань отцу, писал об эволюции Земли как физического тела. Его работы нанесли существенный удар униформизму в геологии.
В физике революция, сопоставимая с дарвиновской, началась лишь в XX в. и еще далеко не завершена. Речь идет не о выдвижении новых законов — это скорее продолжение старой традиции, а о том, что была вскрыта м-етафизичность абсолютного времени, ньютоновской гравитации, других категорий классической физики и поставлена задача их исторического объяснения. Может быть, не без влияния дарвинизма создавались первые эволюционные модели Вселенной (не решаюсь утверждать этого о А. Фридмане, но отношение Л. Больцмана к Дарвину хорошо известно).
Стремление к объяснению присуще человеческому сознанию, как мы уже говорили, это его качественно новое приспособительное свойство, и вопрос «почему», естественно, задавался задолго до Дарвина. Однако вплоть до XIX в.. объяснения касались не столько причинно-следственных отношений, которые по самой природе своей историчны, сколько выявления скрытых сущностей: тела притягиваются друг к другу потому, что на них действует сила тяжести; жизнь развивается прогрессивно, так как прогресс — это основной закон эволюции; организмы приспосабливаются к среде, потому что приспособляемость — особое свойство живого; они делятся на виды, поскольку живой материи присуща нидовая форма организации и т. д. Так и появились в изобилии «лишние сущности», против которых предостерегал средневековый философ Оккам. Он, однако, не оставил руководства по эксплуатации своей знаменитой «бритвы», и только благодаря историческим объяснениям мы узнали, какие сущности в самом деле лишние.
Как и в других случаях, для объяснения природы объяснений мы должны обратиться к истории. У Аристофана в «Облаках» есть примечательный диалог между Сократом и его новым учеником.
Стрепсиад: Ну, а Зевс? Объясни, заклинаю Землей, нам не бог разве Зевс Олимпийский?
Сократ: Что за Зевс? Перестань городить пустяки! Зевса нет.
Стрепсиад: Вот так так! Объясни мне, кто же дождь посылает нам? Это сперва расскажи мне подробно и ясно.
Сократ (показывая на облака): Вот они. Кто же еще? Целый ворох тебе приведу я сейчас доказательств. Что, видал Ты хоть раз, чтоб без помощи туч Зевс устраивал дождь? Отвечай мне? А ведь мог бы он, кажется, хлынуть дождем Из безоблачной ясной лазури.
Стрепсиад: Аполлон мне свидетель, отличная речь! Ты меня убедил. Соглашаюсь. А ведь раньше и верно я думал, что Зевс сквозь небесное мочится сито. Но теперь объясни мне, кто же делает гром? Я всегда замираю от грома.
Сократ: Вот они громыхают, вращаясь.
Здесь мы видим становление объяснения, так сказать, in statu nascendi. Человек сравнительно недавно научился делать вещи, активно воздействовать на окружающее. Поэтому первая мысль при столкновении с непонятным — кто-то сделал это. Но кто? Не я и не ты, вообще не человек, следовательно— сверхчеловек. Это мифотворческая стадия, выражение сущности путем персонификации. Если поведение сверхъестественной силы кажется не вполне логичным, то можно предположить, что она и не подчиняется человеческой логике, как говорят, неисповедима.
Мифотворческие объяснения древних народов удивительно похожи на те, которые, наверное, каждый из нас дает самому себе во сне, когда часть мозга заторможена, и которые кажутся такими странными после пробуждения. По мере развития («пробуждения») разума персонификация уже не приносит удовлетворения, «неисповедимость» сверхъестественной силы становится досадным препятствием на пути объяснения. Наступает прозрение, которое мы обозначим как прозрение I: это не сделано кем-то, а проистекает из скрытой сущности вещей. Персонификация сменяется субстанциализацией.
В приведенном выше примере Стренсиад, хотя и привычно склоняется к персонификации, уже близок к прозрению I и нуждается лишь в небольшом толчке извне. Нсли бы Сократ пояснил, что причиной дождя является не Зевс, а скрытое свойство облаков давать дождь—дождливость, или плювитация (по аналогии с гравитацией), то Стрепсиад, думается, был бы вполне удовлетворен. Во всяком случае такие объяснения продержались в течение многих веков.
Хотя субстанциализация как будто отрицает персонификацию и гасит энтузиазм первобытного творца (это сделал я, остальное — бог), в действительности та и другая несомненно связаны с классифицирующей деятельностью рассудка и попытками истолковать родовые понятия. В первом случае все конкретное трактуется как эманация скрытой сверхъестественной личности, более или менее неисповедимой, во втором — как эманация скрытой сущности, возможность приникновения в которую также ограничена (европейская наука, взращенная на платонизме, вплоть до XIX в. не ставила подобной задачи; более того, посягновение на скрытые сущности считалось проявлением нескромности ученого и даже могло быть истолковано как лженаука).
У Аристофана Сократ (наделенный некоторыми чертами Анак-сагора и Диогена) пропускает эту стадию. Может быть, поэтому его объяснение дождя и грома, несмешное сегодня, смешило древних афинян (задачей Аристофана было осмеяние Сократа; он знал свою аудиторию). Сократ смело переходит к третьей стадии, когда скрытые сущности оказываются лишними сущностями. Это прозрение II, опередившее свое время на многие сотни лет.
Прозрение II еще не вполне наступило в отношении таких скрытых сущностей, как атомы Демокрита, виды Линнея или гены Менделя, хотя мы уже знаем, что они поддаются расшифровке и выведенные для них законы нуждаются в объяснении.
Отношения объяснений и законов не столько дополнительны, сколько антагонистичны. Объяснение чаще всего превращает закон в трюизм (Демокрит, обнаружив, что некоторые финики имеют медовый привкус, захотел выяснить, какая тут существует закономерность; служанке стало жаль его трудов, и она созналась, что держала финики в кувшине из-под меда). Исторические объяснения завоевали права гражданства в науке лишь на рубеже XIX и XX вв. С ними связано развитие творческого начала в научном мышлении. Известно, что законы выводятся из наблюдений, а из чего выводятся объяснения? Ответ, как правило, ищут в области иррационального, да и сам вопрос выдает традиционное неверие в творческие возможности разума. В отличие от закона, объяснение ни из чего не выводится. Это творческий акт разума, по отношению к которому внешние обстоятельства — не более чем стимул.
Разумеется, объяснения возникают не на пустом месте, плодотворный творческий процесс в идейном вакууме не идет. Питательной средой для них служит вся культура, причем на первом плане могут оказаться неожиданные ее элементы, как будто не имеющие отношения к науке. Научная парадигма, давая образцовое решение ряда проблем, указывает возможные направления исследований в еще не освоенных областях — в этом ее основное достоинство. Продвигаясь в указанных направлениях, ученые делают в какой-то мере запланированные или во всяком случае укладывающиеся в наличную концептуальную схему открытия. Такого рода открытия не называют поразительными. Поразительные открытия происходят под влиянием внепарадигменных, зачастую вообще вненаучных — эстетических, метафизических — представлений. Отвращение к нематериальному взаимодействию, как и убеждение в разумном устройстве мироздания, в том, что бог не может систематически обманывать, равно свойственные Декарту и Эйнштейну, позволяют усмотреть идейные истоки эйнштейновской революции в картезианстве — давнем и, казалось бы, поверженном конкуренте ньютонианской парадигмы. Научное творчество Дарвина, вероятно, испытало влияние художественного романтизма, показавшего дикую природу взвихренной напряжением противоборствующих сил. Менделя с его пристрастием к точным наукам могли навести на мысль о невидимых частицах наследственности —«зачатках», впоследствии генах — споры вокруг атомистической теории Дальтона [Managhan, Corcos, 1983] в сочетании с августинским культом сверхчувственного.
Непосредственным импульсом творческого процесса может быть неожиданное наблюдение (примеры общеизвестны), но лишь в том случае, когда оно падает на благоприятную идейную почву.
Для многих побудительной силон было недоверие к здравому смыслу, к общепринятым взглядам, которое проповедовал Пар-менид, а в новые времена - Нильс Бор.
В прошлом роль научного творчества значительно принижалась, так как назначение ученых виделиi главным образом в том, чтобы раскрывать достоинства божественного творения. Возможности собственного творчества были ограничены исходными аксиомами, предопределявшими развитие теории. Впрочем, и сейчас еще многие считают, что теории надо строить на прочном фундаменте точного знания, а не на зыбком песке предположений. Но научная теория -- не здание, возводимое по утвержденному проекту. Ее скорее можно уподобить живому сообществу, развитие которого действительно можетi начаться на зыбком песке при условии, что первые вселенцы закрепляют его и подготавливают почву для более высоко организованных форм. На этом пути неизбежны потери и простои. Объяснительная функция еще молода, несовершенна и не обладает безошибочностью стереотипного мышления. Поэтому и говорят, что человеку свойственно ошибаться.
ЭВОЛЮЦИОНИЗМ В ПОЗНАНИИ
Человеку настолько своиственно ошибаться, что он в конце концов начинает сомневаться в своих познавательных способностях. Кто-то сказал Диогену, что движения нет. Тот поднялся и молча стал ходить. А. С. Пушкин так комментирует это «доказательство»:
...Забавный случай сей
Пример другой на память мне приводит.
Ведь каждый день пред нами Солнце ходит,
Однако ж прав упрямый Галилей!
И, следовательно, не прав Птолемей, доверявший очевидному. Подобные ситуации служат питательной средой для утверждений, что конечная истина недоступна по тем или иным причинам (открыта только богу; находится в идеальном мире, от которого, как думал Платон, у нас остались лишь смутные воспоминания — отблески факела на стенах пещеры; путь к ней бесконечен, как бесконечна сама материя и т. п.). Но, строго говоря, очевидно лишь относительное смещение Земли и Солнца. Все остальное — вращение Солнца вокруг неподвижной Земли, или Земли вокруг неподвижного Солнца, или Земли вокруг Солнца, вращающегося вокруг центра Галактики или вокруг своей космической напарницы Немезиды (если это парные звезды), которая в некотором смысле вращается вокруг Земли,— относится к области объяснений, последовательно внедряемых в сознание и сливающихся с первичным очевидным, образуя вторичное очевидное.
То, что мы сейчас считаем очевидным, теоретически нагружено и сформировалось в результате сложного взаимодействия наблюдения и объяснения, причем последнее все более доминирует, подменяя непосредственное видение и даже навязывая видение несуществующих объектов (так многие поколения «видели» небесную твердь). Такого рода издержки теоретизации видения и породили сомнения в реальности внешнего мира, ведущие прямым путем к солипсизму. Лучшее средство от солипсизма — это теория эволюции. Несуществующее не может эволюционировать, и тем более нет смысла к нему приспосабливаться. Далее, теория эволюции подсказывает, что органы чувств не могут нас постоянно обманывать, так как в противном случае они способствовали бы вымиранию, а не выживанию. Теоретически есть все основания доверять непосредственному наблюдению. В конце концов, и у Птолемея с наблюдением (относительного смещения Земли и Солнца) все благополучно, хромает лишь объяснение. Невозможно, не насилуя органов чувств, увидеть небо твердым, так как твердость определяется осязанием, а не зрением (мы видим небо голубым — это синтез свойств света в атмосфере и нашего зрения; пчела, глаза которой воспринимают поляризованный свет, должно быть, видит его расчерченным на клетки наподобие шахматной доски).
Эволюционный подход помогает также понять наши гносеологические затруднения. Они — продукт эволюции мышления и, по-видимому, свойственны переходному этапу, на котором уже утрачена острота и безошибочность непосредственного видения, отточенного миллионами лет борьбы за существование, а объяснительная способность еще недостаточно развита. Теория эволюции подсказывает, что отношения между наблюдением и теорией не остаются постоянными, а со временем изменяются. Научные понятия не могут полностью вытеснить понятия здравого смысла (описание того, что происходит со светом в атмосфере и с нашим глазом, воспринимающим этот свет, т. е. разделение «вещи в себе» и «вещи для нас», не может заменить голубое небо: адаптивное поведение, сложившееся в ходе эволюции, основано на синтетических представлениях, отражающих свойства как наблюдаемого, так и наблюдателя), но способствуют их эволюции. Сейчас представление о твердом небе противоречит здравому смыслу. И наоборот, взаимодействие тел на расстоянии, которое картезианцы приписывали колдовству, стало совершенно очевидным. Соответственно меняются и методологические установки. Современный гипотетико-дедуктивный метод не похож на средневековую дедукцию, да и современный индуктивизм отличается от бэконианского. Архимед еще в самом деле мог сделать открытие, наблюдая собственное тело в ванне. Но Ньютон, как считают его биографы, придумал случай с' яблоком, якобы приключившийся с ним в юном возрасте, чтобы отвести обвинения в,более позднем плагиате.
И, наконец, эволюционизм объясняет, почему нам никогда не добраться до конечной истины: она не ждет нас где-то в конце пути, за семью замками, а эволюционирует вместе с нами, нашим мышлением и всем окружающим.
ДАРВИНИЗМ
Из года в год о Дарвине пишут все больше. Историков науки и беллетристов привлекает нс только слава творца теории эволюции, но и загадочность его личности. Почему, например, Дарвин не решался обнародовать спою теорию? Первые мысли о борьбе за существование появились у него еще во время путешествия на «Бигле» в 1832 г., пполне созрели после чтения Мальтуса в 1838 г. и были изложены в развернутой форме в 1844 г. Тем не менее, приближаясь к пятидесяти годам, он все еще медлил, и лишь присущие любому ученому опасения за приоритет заставили его поддаться уговорам друзей и опубликовать статью, а затем книгу, 1250 экземпляров которой разошлись в первый же день.
Многие биографы (среди них Дж. Хаксли) полагают, что Дарвин не хотел травмировать религиозные чувства своих близких. В самом деле, Эмма Дарвин корила мужа за недостаток веры как устно, так и письменно (в те годы люди, не разлучавшиеся ни на минуту, нередко вели оживленную переписку). Но ведь именно набожной жене Дарвин, в ожидании безвременной кончины (последовавшей лишь через 38 лет), завещал публикацию своего очерка 1844 г. Несмотря на мягкость характера и постоянное недомогание, Дарвин полностью подчинил жизненный уклад в даунском поместье своей научной работе.
Нет, действительная причина, по-моему, заключалась в том, что Дарвин в некотором смысле боялся попасть в число «дарвинистов». Его дед Эразм, известный врач (Георг III предлагал ему должность королевского медика, но он отказался, предпочитая общество Б. Франклина, Т. Джефферсона и Дж. Уатта, собиравшихся в полнолуние в Бирмингеме, где они основали что-то вроде клуба лунатиков) и автор множества изобретений (среди них — паровой двигатель, соперничавший с уаттовским, паровая турбина, роторный насос, многолинзовый телескоп, диктограф — всего не перечесть), выдвигал передовые идеи относительно происхождения планет, строения земной коры и атмосферы, вулканизма и угленакопления, природы грунтовых вод, фотосинтеза, действия нервной системы и многого другого, выступал против работорговли, за физкультуру, равноправие женщин и даже оказал определенное влияние на развитие английской поэзии от Кольриджа до Шелли. Вместе с тем его эволюционные идеи, изложенные в поэтической форме, были неоднократно высмеяны современниками, особенно влиятельным теологом У. Пейли, который пустил в обиход словечко «дарвинизировать»— заниматься пустыми разглагольствованиями.
Пейли памятен главным образом своими нападками на талантливого человека, но современники все видели в ином свете, и Чарльза страшила судьба, постигшая научное наследие деда. Поэтому положение его оказалось довольно сложным: будучи по существу ученым нового склада, он считал необходимым приспосабливаться к методологическим установкам своего времени.
«Происхождение видов» по форме откровенно подражает «Основам геологии» Ч. Лайеля, утверждавшим униформизм — сугубо антиэволюционное течение в геологии. Еще парадокс: Дарвин, более других способствовавший развитию гипотетико-дедуктивного стиля мышления, декларирует свою приверженность индуктивизму. «Происхождению видов» предпосланы три эпиграфа. Первый — из философа У. Уэвелла, тогдашнего президента Королевского общества и главного авторитета по части метода, второй— из теолога Дж. Батлера и третий — из самого Бэкона Веруламского, основателя английского индуктивизма. Содержание этих эпиграфов небезынтересно. В цитате из Уэвелла говорится, что высшая сила лишь учредила общие законы, не вмешиваясь в частные случаи,—идея, прозвучавшая у Дарвина в заключительном абзаце книги и восходящая к Галилею, который таким образом отстаивал право ученого делать выводы из своих наблюдений, не сверяясь с Библией (для средневекового дедуктивного мышления отправным пунктом была непререкаемая истина, содержащаяся в Библии, поэтому индуктивизм Галилея, позволявший отделить науку от веры, был прогрессивным в свое время, но не в середине XIX в.).
По Батлеру, слово «естественное» означает «устоявшееся, постоянное, установленное», т. е. само по себе подразумевает воздействие разумной силы. Бэкона, пожалуй, стоит процитировать: «Пусть никто не думает и не утверждает в суетном легкомыслии или из-за недостатка скромности, что человек может глубоко познать или досконально постичь книгу божьего мира и книгу трудов божьих: пусть лучше стремится к бесконечному прогрессу или бесконечному совершенствованию в том и другом». Подбор эпиграфов — словно заверение в благонадежности.
А между тем историки, изучившие эпистолярное наследие Дарвина, нашли в нем много указаний на его расхождения с господствующими индуктивистскими взглядами. Собирать факты, не имея предварительных гипотез, писал он, все равно что пересчитывать камешки в гравийном карьере. Совет молодому ученому: «Пусть теория руководит Вашими наблюдениями, но, пока Ваша репутация не утвердилась, не спешите публиковать теорию, это заставит людей усомниться в Ваших наблюдениях» [More Letters...,1903, с. 323]—обнаруживает глубокое проникновение в психологию современников.
Внезапное появление законов в заключительном абзаце книги, целиком построенной на исторических объяснениях,—тоже камуфляж, как я уже говорил.
Таким образом, противоречивость отчасти объясняется исторической ролью Дарвина, стоявшего на рубеже двух эпох в развитии научного мышления. Однако те, кто говорил о его «чрезвычайной непоследовательности, доходящей до полной беспринципности» [Любищев, 1982, с. 141|, нередко путали принципиальность с догматизмом. Дарвину действительно чужд догматизм. Если он склонялся к какой-то точке зрения, то не исключал и противоположную. Отрицание довлеющей роли геологических катастроф соседствует у него с мыслями о влиянии поднятия и опускания континентов на скорость чполюции, идея постепенного изменения видов — с признанием длительных периодов, в течение которых они остаются неизменными. И, наконец, Дарвин, в отличие от многих своих последователей, не считал отбор единственным механизмом эволюции и даже возмущался (насколько позволяла природная сдержанность), когда ему приписывали подобную точку зрения («велика сила постоянного искажения» [Darwin, 1872, с. 560]). Но, говоря о прямом воздействии внешних условий, он не мог, подобно Ламарку, удовольствоваться провозглашением особого закона природы. Если такое воздействие существует, то должен быть и соответствующий механизм. Дарвин предположил, что каждый орган сообщает о своем состоянии и функциональной нагрузке с помощью особых частичек — геммул — половым клеткам и таким образом эта информация передается по наследству. Эта теория (пангенез) получила крайне негативную оценку и до сих нор считается темным пятном в научном творчестве Дарвина. А между тем сейчас известны подвижные генетические частицы, в самом деле способные в какой-то мере выполнять функции дарвиновских «геммул». Пангенез — действительно оригинальная идея Дарвина, продукт научного творчества (предшественником может считаться лишь П.-Л.-М. Мопертюи с его теорией сублимации половых клеток из всех частей тела, благодаря которой зародыш помнит строение родительского организма; в «Происхождении видов» есть ссылка на Мопертюи, но по другому поводу), тогда как авторство теории естественного отбора спорно.
В «Историческом очерке» Дарвин как будто отдает дань своим предшественникам, но об «аллюзиях классических авторов» сказано бегло и небрежно, Ламарку посвящен один абзац, о деде Эразме — почти ничего. Складывается впечатление, что перечень предшественников понадобился не столько для освещения истории вопроса, сколько для того, чтобы избежать обвинений в «суетном легкомыслии и недостатке скромности». Дарвин, который испытывал отвращение к борьбе за существование и, живя замкнуто, старался ни с кем не конкурировать, раскаивался в том, что утвердил свой приоритет за счет Уоллеса.
Пo существу его приоритет ни у кого, даже у Уоллеса, не вызывал сомнений, но Дарвин из-за своей нерешительности упустил время и лишь благодаря содействию Лайеля и Хукера, которые контролировали журнал Линнеевского Общества, смог поместить свои материалы в том же номере и даже перед статьей Урлдеса (некоторые историки инкриминируют Дарвину намеренную задержку представления статьи Уоллеса и даже извлечение некоторых мыслей, в частности о дивергенции, из этой рукописи; я, исходя из сопоставления текстов Дарвина и Уоллеса, считаю эти обвинения преувеличенными; вместе с тем я не разделяю того мнения, что исторические подробности появления теории, и в частности споры о приоритете, не имеют серьезного значения и даже вредны, так как подрывают авторитет великого ученого и его теории; восстановление справедливости не может быть вредным, и подлинно научные теории — в отличие от мифов — основываются не на авторитете). Поэтому Дарвин был скорее обрадован, чем обеспокоен, выступлением семидесятилетнего Патрика Мэттью, энергично заявившего о своем приоритете. Его вмешательство снимало остроту соперничества с Уоллесом, а самого Мэттью Дарвин не считал серьезным соперником, хотя о естественном отборе, в сочетании с катастрофами, достаточно ясно сказано в приложении в его книге «Корабельный лес и лесоводство» (1831 г.)—патриотическом сочинении в духе «правь, Британия» (перевод статьи Мэттью в «Гарднере Кроникл» и комментарии к ней Г. Морозова и В. Май помещены в «Лесном журнале» за 1913 г. под общим названием «Patrick Matthew и дарвинизм в лесоводстве»). Но и «бедный старик Мэттью», как называет его Дарвин в письме Хукеру, не был первым. Истоки теории отбора теряются во мгле веков, но, конечно, никто не излагал ее так систематически, с обсуждением всех «за» и «против», как Дарвин.
Его бесспорным достижением было создание теории полового отбора, действующего нередко вразрез с обычным отбором. Эта теория, как и все действительно оригинальные мысли Дарвина, была встречена в штыки. Немногие поняли, что она означает совершенно новый подход к проблеме приспособления и вскрывает динамизм ситуации, в которой строение организма предстает как баланс противоборствующих сил. Подводя итог сказанному в этом и предыдущих разделах, мы можем считать заслугой Дарвина: 1) последовательное применение исторических объяснений и гипотетико-дедуктивного метода, способствовавшее развитию творческого научного мышления, 2) эволюционизм, свободный от метафизики, отягощавшей теории его предшественников, 3) систематизацию биологических знаний с эволюционных позиций, 4) создание специальных метаэволюционных теорий, среди них теории пангенеза и теории полового отбора. Все это дарвинизм, хоть и не совсем тот, что придумали У. Пейли по злобе и А. Р. Уоллес в порыве самоотречения.
НЕОДАРВИНИЗМ ( СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ)
Если кого и можно назвать Ньютоном биологии, то, разумеется, Г. Менделя. Он сделал все, что требовалось для превращения биологии в «подлинную науку» наподобие классической физики, а именно:
1) ввел невидимые сущности—«зачатки», впоследствии гены;
2) без всяких объяснений установил для них законы и
3) прибег к математике.
Он сам чуть не стал жертвой выпущенного на свободу джинна: Р. Фишер, один из корифеев математической генетики, утверждал, опираясь на статистику, что результаты Менделя если не сфабрикованы, то во всяком случае «улучшены». Это обвинение (смягченное наивным предположением, что не сам Мендель, а помогавшие ему монахи «улучшали» цифры) пятнало Менделя почти полвека—таков авторитет математики—и лишь недавно И. Пилгрим показала, что Фишер ошибся [Pilgrim, 1984].
Гены, казалось, помогли ответить на ряд вопросов, смущавших Дарвина, в частности почему полезные изменения не «растворяются» при скрещивании с неизмененными особями, и, таким образом, дополнить классический дарвинизм, превратив его в неодарвинизм, или синтетическую теорию эволюции. Основной заслугой СТЭ обычно считают объяснение исходной изменчивости, устранение из эволюционизма телеологических (пангенез, «ламарковские факторы») и типологических (макромутации, скачкообразное видообразование) элементов, перевод эволюционных построений на экспериментальную основу. Каркас новой теории образовали постулаты о случайном (истинно случайном, в отличие от условно случайного — «убежища невежества», по Дарвину) характере мутаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении больших изменений путем суммирования мелких.
Возможности проверки этих постулатов в период построения СТЭ были весьма ограниченными. Считается, что постулат о случайности мутирования впоследствии получил подтверждение на молекулярном уровне. Однако молекулярные мутации неадекватны тем их фенотипическим проявлениям, которые наблюдали ранние генетики, само понимание мутации изменилось. На молекулярном уровне есть некоторые основания говорить о пространственно-временной неопределенности единичного мутационного акта, но (по аналогии с квантовой механикой) неопределенность не может быть априорно экстраполирована на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору.
Постулат о постоянной скорости мутирования не выдержал проверки. Сейчас уже относительно хорошо изучен взрывной мутагенез и, в частности, транспозиционные взрывы [Герасимова и др., 1985]. Представление о макроэволюции как суммировании мельчайших мутационных шагов под действием отбора неявно предполагает какой-то ортогенетический фактор, поскольку вероятность своевременного случайного появления последовательных «нужных» мутаций ничтожно мала (альтернативное предположение о том, что все «нужные» мутации уже есть в пуле, равносильно преформизму). Поэтому пришлось ввести дополнительный фактор — дрейф генов, ускоряющий фиксацию новой мутации и при резком сокращении численности популяции производящий «генетическую революцию», по С. Райту и Э. Майру. Таким образом был создан некий эквивалент скачков и макромутаций. Но хотя колебания численности — вполне реальный феномен, их причинная связь с «генетическими революциями» остается умозрительной. Давняя проблема «растворения» новообразований — так называемый «кошмар Дженкина»— не отпала полностью, а переросла в проблему фиксации новых мутаций, для снятия которой также привлечен фактор случайности— дрейф генов.
Таким образом, преимущества СТЭ перед классическим дарвинизмом не вполне очевидны. Некоторые противоречия исходной теории Дарвина, устраненные СТЭ, вероятно, отражали внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса эволюции и невозможность сведения всего многообразия движущих сил к естественному отбору.
КРИТИКА ДАРВИНИЗМА
В период становления теория подвергается критике со стороны консерваторов. Когда она превращается в парадигму — образцовое для своего времени решение проблемы, критики, частью те же самые, переходят в лагерь новаторов. Парадигма не может не вызывать раздражения, так как, по словам А. А. Любищева [1982, с. 159], «самое умное учение, сделавшись господствующим, завербовывает и дураков в число своих последователей». У того же автора находим любопытное признание [с. 177]: «Без опиума научного в форме ортодоксального селекционизма ученые, может быть, запутались бы в проблемах (что, видимо, и случилось со мною, отчего и получилась такая низкая продуктивность в общем, по совести говоря, очень трудолюбивой жизни)».
Парадигмой становится только та теория, которая порождает разветвленную исследовательскую программу. Пока эта программа успешно направляет деятельность ученых, парадигма практически не уязвима для критики. Но по мере истощения исследовательской программы назревает необходимость смены парадигм. Критик, которого до сих пор никто не слушал, теперь. легко находит сочувствующих. Но и сознавая необходимость критики, не стоит относиться к ней некритически.
Если от теории требуется логичность, последовательность, то от критики — тем более. Между тем есть критики, которые сами не знают, против чего они выступают. В 1969 г. Дж. Кинг и Т. Джукс объявили о «недарвиновской эволюции», заключающейся в том, что какая-то, может быть, значительная часть биохимической изменчивости не имеет приспособительного значения и, следовательно, не подлежит отбору. Но Дарвин постоянно упоминает о нейтральной изменчивости (разумеется, морфологической), об инадаптивных признаках, которые, по его мнению, особенно важны для филогенетической классификации организмов. Кинга и Джукса, таким образом, можно считать псевдо-антидарвинистами (существуют и псевдодарвинисты, возводящие естественный отбор в некий метафизический принцип).
Однако с тем же доводом — существованием признаков, не имеющих приспособительного значения, выступали и критики, стоящие на совсем иных позициях. Среди них, как ни странно, Л. С. Берг [1922, 1977], утверждавший присущую всему живому изначальную целесообразность. Увлекшись критикой теории отбора, он приводит столько ярких примеров развития признаков «вне отношения к пользе», что после них уже очень трудно поверить в изначальную целесообразность (впрочем, не все благополучие с логикой и у критиков Берга: К. М. Завадский и А. Б. Георгиевский считают «методологической основой ошибок Берга» то, что вопрос о причинах эволюции он пытался решить с помощью палеонтологии, эволюционной морфологии и эмбриологии, «которые в принципе Не в состоянии на него ответить»— на это способна только экспериментальная генетика; но ведь и Дарвин поневоле впадал в ту же «методологическую ошибку»).
На первый взгляд, более логично использование того же аргумента (инадаптивных признаков) у А. А. Любищева [1982], который с его помощью хотел доказать ведущую роль ателических, т. е. нецелеполагающих законов формообразования (якобы отрицаемых Дарвином; в действительности Дарвин приводит ряд примеров в пользу этой точки зрения и заключает: «Мы видим, таким образом, что у растений многие морфологические варианты могут быть объяснены законами роста и соотношения частей, независимо от естественного отбора» [Darwin, 1872, с. 227]). Однако вслед за этим Любищев пишет, что строение организмов все-таки, «слишком определенно носит черты целесообразного», и развивает идею целеполагающих начал в природе, отчасти напоминающую номогенез Берга, но еще больше — старомодный деизм. В данном случае речь идет не о том, прав или не прав Любищев — нас интересует логика его рассуждений, а она несомненно страдает от сосуществования целеполагающего с таким количеством ателического. Невольно возникает подозрение, что основная цель этих совмещений — не оставить места для естественного отбора, который дает лишь «приблизительное» объяснение эволюции. Правда, другого нет, но лучше, по Люби-щеву, вообще обойтись без объяснения, чем довольствоваться приблизительным. Очевидно, хорошее объяснение должно родиться сразу в полном блеске и всеоружии, как Афина из головы Зевса.
Критика теории отбора — это настоящая антология элементарных логических ошибок. Утверждают, что отбор не имеет значения, поскольку есть признаки, от которых никакой пользы, что насекомоядность росянки — не средство борьбы за существование, так как берёза, например, вполне обходится без нее, что вся теория неверна, потому что Дарвин или кто-либо из его последователей неточно описал тот или иной случай и т. д. (аргументация ad hominem настолько привилась, что ссылки на чей-то недобросовестный или неэтичный поступок бывает достаточно, чтобы дискредитировать идею).
Одно из направлений критики основывается на противопоставлении «борьбы» и «любви» как движущих сил эволюции. Известный революционер П. Кропоткин, а вслед за ним Берг, Любищев и другие (лысенкоисты в области внутривидовых отношений) ратовали за «любовь», приводя примеры .кооперации, симбиоза, взаимопомощи и т. п. Действительно, Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении альтруизма. Сейчас, однако, выполнены весьма основательные работы, связывающие возникновение альтруистического поведения с отбором (см. следующую главу). Необходимо так же непредвзято рассмотреть возможность возникновения симбиоза, кооперации и других проявлений «любви» как средств в борьбе за существование. Без этого тезис «любовь, а не борьба» звучит несколько демагогически.
Более эффективна критика, отводящая отбору роль консервативной, а не творческой силы. Еще епископ Уильберфорс, оппонент Т. Хаксли на оксфордском съезде Британского общества содействия науке в 1860 г., писал в рецензии на «Происхождение видов»,что отбор сохраняет норму, а не создает новое. И. И. Шмальгаузен (1968), Т. Добжанский [Dobzhansky, 1970] и другие исследователи, выделявшие стабилизирующую и творческую формы отбора, имели в виду, что отбор в одних случаях сохраняет сложившуюся норму, а в других, при изменении условий, формирует новую. Можно ли путем постепенных сдвигов нормы получить что-либо существенно новое? Строго говоря, ответа на этот вопрос нет, так как никто не проверял (искусственный отбор не в счет, принцип его действия иной). Кажется логичным предположить, вслед за Дарвином, что на постепенное создание нового отбору нужно очень много времени. Геологическое время исчисляется миллионами лет, но в критические моменты Земной истории этих миллионов в наличии не оказывается, поэтому Дарвин и полагал, что геологическая летопись недостоверна («неполна»—неточный перевод). Здесь действительно открывается возможность проверки теории. Если показания летописи подтвердятся, то будет получен существенный довод в пользу скачкообразного возникновения нового и снова окажется в центре внимания теория эволюции за счет резких отклонений в индивидуальном развитии, отодвинутая синтетической теорией на задний план.
В конце концов искусственный отбор, достижения которого так вдохновляли Дарвина, оперирует резкими отклонениями от нормы, можно сказать уродствами. Почему же естественному это противопоказано? Но один из парадоксов эволюционизма как раз и заключается в том, что естественный и искусственный отборы дают противоположные результаты: первый повышает приспособленность, второй — понижает (выведенные человеком сорта и породы, как правило, нуждаются в его поддержке). Или они вообще не имеют ничего общего (и тогда не следует рассматривать искусственный отбор как модель естественного), или мы чего-то недопонимаем в механизме естественного отбора.
КРИТИКА СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Не считая критику синтетической теории эволюции (СТЭ) специальной задачей, я должен тем не менее пояснить свое отношение к господствующим сейчас взглядам, иначе трудно рассчитывать на сочувствие читателя к попытке изменить их. Ниже я останавливаюсь как на собственно биологических, так и на эпистемологических аспектах СТЭ.
СТЭ в большей степени, чем классический дарвинизм, построена по образцу классической физики. Она имеет свои аксиомы (например, «центральная догма» генетики перенос информации от нуклеиновых кислот к белкам, но ш- и обратном направлении, утверждение случайности мутаций, неизменности генома в онтогенезе и т. д.), вневременные законы, в том числе выводимые математически (в частности закон Харди — Вайнберга о сохранении количественных отношений генов и генотипов в ряду поколений, который нередко приводят н качестве примера успешной математизации биологии; в действительности этот закон не имеет ничего общего с биологией и может рассматриваться лишь как образец мышления на уровне «мешка с бобами»— bean-bag thinking, свойственного ранней генетике). СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, наводя на мысль о том, что прогресс в данной области требует более полной аксиоматизации и математизации (крайние сторонники этих взглядов могут даже выступать в роли критиков СТЭ, вменяя ей в вину недостаточную формализацию). Те же убеждения заставляют видеть в массивном вторжении физико-химических методов революцию в биологии, её превращение в подлинно экспериментальную науку, т. е. настоящую науку (широко мыслящий физикалист не отказывает в праве на существование описательным наукам, но разве не ясно, что употребление слова наука здесь требует кавычек?).
Я уже пытался объяснить в предыдущем разделе, почему я не считаю оцепенение науки, скованной аксиомами и законами, прогрессом и почему теории эволюции неэволюционирующие установки особенно противопоказаны. Там же были высказаны некоторые соображения о сближении биологии и физики, которое не обязательно должно заключаться в заимствовании не лучшей  части наследия Ньютона. Если же говорить о научных революциях, то их делают в первую очередь идеи. В биологию плодотворные идеи шли в системном смысле «сверху», из социологии |(и Дарвин, и Уоллес находились под впечатлением идей Мальтуса, получивших в викторианской Англии широкий резонанс в связи с дебатами вокруг «законов о бедных»; Мальтус пола-гал, что благотворительствовать бедным не следует: раз народонаселение растет в геометрической прогрессии—в этом он был убежден, хотя и не располагал никакими цифровыми данными,— то и естественный отбор, очевидно, входил в планы создателя, не нам их менять; ранним эволюционистам тоже не чужда была мысль о божественном происхождении естественного отбора).  Далее поток идей, в первую очередь эволюционных, проник из (биологии в химию и физику. Встречный «восходящий» поток, от  физики к биологии, вопреки ожиданиям, не играл существенной роли. Представление о неопределенной изменчивости нередко связывают с физическим индетерминизмом начала XX в., но в (биологии оно появилось на несколько десятилетий раньше).  Кроме того, плодотворность этой идеи сомнительна. От физики был воспринят главным образом гносеологический редукционизм,  общее значение которого мы обсуждать не будем, так как это увело бы нас слишком далеко от темы. Достаточно заметить, что в СТЭ с её «популяционным мышлением» редукции подвергся в первую очередь организм (отсюда невнимание к индивидуальной истории, к идейному комплексу, возникшему на базе биогенетического закона Геккеля, отбрасывание «описательных» дисциплин, посвященных собственно организму). Поскольку организм был и остается центральным объектом биологии, его редукция равносильна самоустранению этой науки. Еще одно «достижение» редукционизма — принятие хаотического мутирования в  качестве субстрата эволюционного развития. На этом исходном уровне нет ни системности, ни причинности, ни истории, ни, следовательно, эволюционных объяснений — эволюционизм здесь капитулирует.
Но, может быть, при продвижении вглубь подобный уровень — граница причинности — неизбежно должен быть достигнут, и, может быть, угасание классической биологии тоже необходимо следует из ее перехода в новое качество — превращения в настоящую экспериментальную науку? Заметим в этой связи, что границей причинности может быть только божество, поведение которого в принципе неанализируемо («неисповедимо»), представление о неизбежном достижении этой границы относится, следовательно, к области религии. Что же касается экспериментирования, то в биологии оно началось гораздо раньше, чем в какой-либо другой науке,— еще на заре цивилизации, в пору одомашнивания животных и растений. Сознательное экспериментирование шло полным ходом задолго до возникновения молекулярной генетики. Дарвин в своем даунском поместье много экспериментировал с голубями, лошадьми и другими животными. Мендель располагал лишь крошечным монастырским садиком. а позднейшие генетики и того не имели, им поневоле пришлось перейти на малогабаритные виды, требующие меньших производственных площадей и материальных затрат, но принципиальная сторона постановки экспериментов осталась той же.
Какова роль этих экспериментов в развитии биологии и, в частности, теории эволюции? Мне она представляется второстепенной, как и в других науках. Вопреки усердно насаждаемому представлению о ведущей роли эксперимента, самые крупные открытия в физике, от Архимеда и Ньютона до Кюри-Склодовской и Черенкова, сделаны в результате незапланированных наблюдений — основного инструмента «описательных» наук. Молекулярная генетика (снова вопреки представлениям, широко распространенным среди людей, неспособных отличить эксперимент от технически оснащенного наблюдения) является наукой на 90% описательной, занимающейся в первую очередь классифицированием компонентов ядерного генома и других биомолекулярных структур.
Источником фундаментального научного знания служит описание грандиозного эксперимента, поставленного самой природой. Научный эксперимент играет подсобную роль, его значение ограничено искажениями, которые вносят в природные процессы действия экспериментатора. Если физики признают неизбежность подобных искажений, то биологи имеют для чтого еще больше оснований — вспомним хотя бы эксперименты А. Вейсмана, который калечил мышей, чтобы опровергнуть наследование приобретенных признаков и дарвиновский пангенез.
Как и всякая парадигма, СТЭ оказывает практическое влияние на науку, определяя, чем стоит, а чем не стоит заниматься. Сильная парадигма задает направление исследований одному или даже нескольким поколениям ученых. Затем это направление исчерпывается и ученые обращают взоры к альтернативной теории, которую до сих пор поддерживали лишь отдельные чудаки.
СТЭ принадлежит к числу сверхсильных парадигм, которые столь успешно подавляют конкурирующие теории, что продолжают удерживать свои позиции, несмотря на очевидный застой в направляемых ими исследованиях. Сам факт длительного господства создает впечатление фундаментальности, надежности, успеха усиливающееся достижениями (например, в области биохимии), которые по существу не связаны с СТЭ, но автоматически попадают под ее знамена.
К собственным триумфам СТЭ относятся вошедшие во все учебники объяснения индустриального меланизма у бабочек Biston betularia, соотношения однотонных и полосатых форм наземной улитки Сераеа и т. п.— почти все они относятся к изучению полиморфизма. В частности, темная окраска оказывается покровительственной на фоне индустриального загрязнения, птицы поедают преимущественно светлые формы. Однако индустриальный меланизм проявляется также у совершенно несъедобных насекомых и даже у кошек. Он, вероятно, сходен по природе с меланизмом у человека (цвет кожи связан с регуляцией содержания витамина Д, зависящего от солнечной радиации), контролируется в первую очередь освещенностью и температурой и развивается скорее путем закрепления длительных модификаций — необъяснимого с позиций СТЭ, чем обычного отбора (примерно так же обстоит дело и с наземной улиткой— литературу см. в моей книге [1977]).
К достижениям обычно относят и концепцию биологического вида, которая противопоставляется типологии (эссенциализму — термин К. Поппера, введенный в биологический обиход Э. Майром) традиционной систематики, хотя в свою очередь может рассматриваться как завуалированная попытка субстанциализации таксономической идеи. В качестве субстанции вида выступает общий генофонд, изолированный от других видовых генофондов. Главным критерием видовой принадлежности, соответственно, становится способность скрещиваться с другими особями юге же вида и репродуктивная изоляция от особей других видов. Логика этой концепции требует, чтобы систематик производил скрещивание каждой взятой наугад пары особей, по успеху или неудаче этого предприятия относил их к одному или разным индам и принимался за другую пару. Стоит ли говорить, что в действительности никто так не действует и что концепция биологического вида, следовательно, оказывается чисто платонической?
Особую область, тесно связанную с СТЭ, представляет собой филогенетическая систематика, ФС (в пределах которой существуют различные школы — классическая эволюционная, кладизм и другие; различия между ними для нас не имеют принципиального значения). Многие склонны рассматривать СТЭ как идейную основу ФС или же ФС как материальную опору и область практической реализации идей СТЭ. В действительности ФС имеет более глубокие корни — её прообраз мы находим в способе упорядочения космоса путем постулирования родственных отношений между всем сущим — солнцем, небом, землей, водой, растительностью (у вавилонян, например, небо породило грозу, гроза —луну и т. д.), возникшем в период становления родового строя. Именно в силу глубокой древности это способ классифицирования априорно воспринимается как наиболее естественный, хотя выделение монофилетических группировок чаще всего не имеет никаких естественноисторических обос нований (ФС, как и космогоническая система древних вавилонян, по существу не нуждается в подлинной исторической информации; весьма примечательно в этой связи игнорирование многи ми систематиками-кладистами палеонтологических данных, которые как бы мешают построению филогенетической системы).
Однако оставим достижения и обратимся к тому, что оказалось за бортом СТЭ. Это в первую очередь то, что называется макроэволюцией,— крупные преобразования органов, возникно вение новых категорий признаков, филогенез, происхождение видовых и надвидовых группировок, их вымирание — в общем то ради чего создавалась теория эволюции. Ничуть не преумень шая значение индустриального меланизма и отношений между однотонными и полосатыми улитками, отметим, что они все же интересуют нас главным образом как модель исторически более значительных явлений. Но могут ли они служить такой моделью? Позиция СТЭ в отношении макроэволюции определяется общей установкой на экспериментирование как единственный путь подлинно научного исследования. В области макроэволюцион-ных процессов возможности экспериментирования весьма ограничены. Поэтому исследовать их можно лишь с помощью микроэволюционных моделей, полагая, что различия главным образом количественные — в масштабах времени.
И в прошлом [Филипченко, 1924, 1977], и особенно в последние годы раздавались голоса против этой редукционистской позиции СТЭ. В противовес ей был выдвинут тезис о несводимости филогенеза к микроэволюционным процессам, необходимости дополнения СТЭ теорией макроэволюции. При этом предполагалось, что микроэволюция удовлетворительно объяснена СТЭ. В действительности ни микро-, ни макропроцессы еще не поняты и говорить об их сводимости или несводимости друц к другу пока преждевременно.
СТЭ, как и классическая эволюционная теория Дарвина, разработана главным образом для процессов, протекающих в устойчивых условиях. Дарвин, принимая униформизм Лайеля в противовес катастрофизму Кювье и его последователей, не интересовался средовыми кризисами. Сейчас они интересуют нас больше, чем что-либо другое, и, кроме того, появилось предположение (проверка которого превратилась в первоочередную задачу), что самые важные эволюционные события происходили в кризисных условиях.
И, наконец, из поля зрения СТЭ почти выпал общий биологический прогресс, сведенный к увеличению численности. Хроно-иогическая последовательность от цианофитов до человека, как бы ее ни называть, представляет собой один из немногих достоверных эволюционных феноменов. Для миллионов людей именно эта последовательность воплощает саму эволюцию. Следовательно, от эволюционной теории в первую очередь требуется ее объяснение. СТЭ дать такового не может, поскольку в решении признаваемых этой теорией эволюционных задач—приспособляемости, выживании, росте численности и разнообразия — цианофиты нисколько не уступают человеку. Поэтому совершенно непонятной оказалась и эволюция человека. Она или совершенно отрывается от предшествующей биологической эволюции, или искусственно вводится в рамки школьного СТЭ-изма.
В силу всех этих обстоятельств современное состояние теории эволюции не вызывает чувства удовлетворения.
Глава II
ЭКОСИСТЕМНАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Одним он (Эпиметей) дал силу без быстроты, других же, более слабых, наделил быстротой; одних он вооружил, другим, по природе безоружным, измыслил какое-нибудь другое средство во спасение... Все это он измыслил из осторожности, чтобы не исчез ни один род.
Платон. Протагор.
Считается, что Дарвину для завершения теории эволюции не хватало только генетики. Но, может быть, ему еще в большей степени не хватало экологии (правда, сам Дарвин развивал и то, и другое — я отношу теорию пангенеза к началам генетики,— но это были лишь первые шаги). Здесь мнения редукционистов и композиционистов неизбежно разойдутся. Первые сводят свойства системы к свойствам ее компонентов и соответственно ищут первопричину развития во все более мелких компонентах. Вторые признают особые системные свойства, порожденные взаимодействием компонентов («эмергентные»); у самих компонентов этих свойств нет — стало быть, бесполезно обращаться к ним в поисках первопричин.
Структура синтетической теории эволюции в том виде, в каком она излагается в учебниках, свидетельствует о том, что редукционистский подход взял верх. Изложение начинают с самого элементарного из известных нам уровней — генных мутаций, которые случайны, т. е. необъяснимы. Затем включается естественный отбор, превращающий случайное в закономерное и ведущий нас от генов к фенам, популяциям, видам и сообществам.
Кажется, иначе и невозможно—вначале был хаос, из него возник порядок, а вместе с ним и причинность. Но, может быть, мы просто начали не с того конца?
Компоненты определяют свойства системы, а система — свойства компонентов. Конечно, толпа — это всего лишь большое скопление людей, но человек в толпе — уже не тот, что наедине с собой, и встроенная в геном частица ДНК отличается от свободной. Парадокс компонента и системы заключается в том, что система предназначена для сохранения компонента, но сохранение самой системы требует его изменения. Когда-то люди селились в городах ради собственной безопасности, но потом готовы были жертвовать собой ради безопасности городов. Чтобы понять, что произошло с человеком в толпе (или ДНК-овой частицей в геноме), нужно взглянуть на толпу (или геном). Хотя существует и восходящая, и нисходящая причинность, импульс развития, по-видимому, распространяется сверху вниз, от системы к ее компонентам, диктуя последовательность эволюционных объяснений. Во всяком случае попытки эволюционистов идти снизу вверх, от компонентов к системе, всегда кончались или отказом от объяснения (апелляция к случайности), или метафизическими псевдообъяснениями (апелляция к изначально присущему, «жизненной силе» и т. п.). Поэтому изложение экосистемной теории мы начнем, в отличие от традиционной, с систем высшего уровня.
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ
Основные черты строения Земли возникли на очень ранней, возможно, еще протопланетной стадии. Однако в ее недрах не прекращаются процессы, находящие поверхностное выражение в поднятии и опускании континентов, дроблении и смятии в складки пород земной коры, вулканизме и оказывающие разнообразное влияние на (очевидно, порожденные ими) водную и воздушную оболочки, биосферу и жизнь.
Не стихают споры между геологами относительно природы этих процессов, их распределения во времени. Одни считают их непрерывными, другие — спазматическими. С усовершенствованием методов геохронологии картина постепенно проясняется. Движения земной коры и вулканизм, по-видимому, никогда не прекращались полностью, но были периоды их ослабления и уси ления в масштабах всей Земли. Последние называют глобальными геологическими кризисами.
Причину кризисов часть исследователей видит в продолжающейся дифференциации земного вещества, росте земного ядра за счет мантии в сочетании с тепловой конвекцией всей мантии или ее верхних слоев. Без вмешательств извне этот процесс, наверное, привел бы к постепенному затуханию активности земных недр. Но у нас нет оснований считать Землю закрытой системой. Она испытывает разнообразные воздействия со стороны соседних планет, Солнца и других звезд. Периодичность геологических кризисов—около 180 и около 30 млн. лет—наводит на мысль о том, что геологические кризисы возникают в результате взаимодействия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году — периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики, второй — периоду ее вертикальных колебаний около галактической плоскости. Среди ученых, давно уже подметивших эту связь и сделавших соответствующие выводы, назовем в первую очередь А. Веронне, Б. Л. Личкова и Г. Ф. Лунгерсгаузена, основные работы которых относятся соответственно к 20-м, 50-м и 60-м годам.
Одна из наиболее очевидных форм космических воздействий — это метеоритные бомбардировки. Все планеты испытали мощную бомбардировку в конце их формирования более 4 млрд. лет назад, но на Земле ее следы почти стерты последующими событиями. Позднее бомбардировки меньших масштабов повторялись с определенной периодичностью. Учет сохранившихся метеоритных кратеров указывает на период около 30 млн. лет. Последствия бомбардировок могли быть различными—от обогащения редкими элементами (например, иридием, о котором речь еще впереди) до раскалывания коры, образои.шия в ней плотностных неоднородностей и даже нарушения вращения Земли от наиболее мощных ударов.
Бомбардировки, как указывает их периодичность, связаны с колебаниями Солнечной системы около плоскости Галактики и, вероятно, обусловлены гравитационным воздействием гигантских молекулярных скоплений, расстояние до которых то сокращается, то возрастает [Rampino, Sirothers, 1984]. Причем бомбардировки могли быть не единственным и, возможно, не самым существенным эффектом этих гравитационных возмущений. Для Земли наиболее важно нарушение ее орбитальных параметров, в частности скорости вращения, от которой зависит ее форма. При увеличении угловой скорости вращения Земля становится более сплюснутой, полярные области испытывают сжатие, экваториальные—расширение, при замедлении—наоборот. В расширяющихся областях кора растягивается и проседает, образуются гигантские зияющие трещины, из которых изливается базальтовая лава, покрывающая огромные площади. При сжатии глыбы коры громоздятся друг на друга, подобно льдинам, породы сминаются в складки. Кроме того, слои и глыбы разной плотности, имеющие различный момент инерции, испытывают вертикальные и горизонтальные смещения друг относительно друга. Массивы относительно легкой континентальной коры, окруженные плотной корой океанических областей, то всплывают, то погружаются, покрываясь мелководными морями. Так основные черты земной поверхности могут формироваться под влиянием скорости вращения.
Особенно важно в этом отношении взаимодействие Земли и Луны. Еще Э. Кант предположил, что приливное трение, вызванное Луной, замедляет вращение Земли. Математическая сторона теории приливного торможения была разработана Дж. Дарвином и другими учеными. В течение последних тысячелетий замедление составляет в среднем около двух миллисекунд в сто лет, с периодическими колебаниями.
Когда мы говорим о замедлении вращения Земли, то следует иметь в виду, что Земля неоднородна. Физические свойства резко меняются на некоторых границах внутри коры, между нею и мантией, между мантией и ядром, а также внутри ядра. По гипотезе автора [Красилов, 1985], эти границы разделяют слои с различной угловой скоростью вращения. Они получают различное ускорение при раскручивании или торможении Земли в целом. Приливное трение воздействует на земную кору, мантии же передается лишь часть торможения. Между ними возникает эффект проскальзывания — возможный источник напряжений, которые ответственны за подвижки блоков литосферы и образование магматических очагов. Восходящие потоки мантийного вещества, поднимаясь по разломам, переносят вращательный момент от мантии к коре, уравнивая скорость вращения и снимая геологический кризис.
Силы, о которых идет речь, едва ли достаточны для того, чтобы расколоть толстую литосферу (традиционное возражение против ротационной теории). Но ведь она уже расколота на блоки глубокими трещинами, возникшими на ранних стадиях ее развития, а это значительно облегчает дело.
Одним из подтверждений ротационной теории может служить установленная геофизиками корреляция между частотой землетрясений и 14-месячными циклами смещения полюсов. Колебания вксцентриситета орбиты, наклона эклиптики, прецессии с периодами около 96, 41, 24 тыс. лет также воздействуют на геологические процессы.
Отметим, что определенная периодичность наблюдается и в эволюции геомагнитного поля, влияющего на организмы и прямо, и косвенно—как климатический фактор и защита от облучения из космоса. Относительное спокойствие сменяется частыми переполюсовками, причем периоды знакопеременного поля (приблизительно совпадают с геологическими кризисами. Этому не приходится удивляться, поскольку ротационный механизм воздействует и на магнитное поле. Причиной его нестабильности может быть эффект проскальзывания между ядром и мантией или по разделам внутри ядра. Эти краткие сведения о геологических кризисах необходимы для понимания эволюции биосферы.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
Понятие биосферы тесно связывает жизнь с внешними оболочками Земли—атмосферой, гидросферой и верхней частью коры, где есть живые существа и продукты их жизнедеятельности. Сами эти оболочки—в значительной мере продукт жизнедеятельности, в их пределах происходит биогенный круговорот веществ. Поэтому и говорят о биосфере как целостной системе. Вещества, которые выводятся из кругооборота, вместе с продуктами разруше ния горных пород накапливаются, как шлак, на земной поверх ности, сносятся в понижения рельефа и образуют сложную оса дочную толщу, содержащую остатки отмерших организмов. Слоистая осадочная толща целиком формируется в пределах биосферы — это ее след на планете. Особенности биосфер прошлого запечатлены в литологических, геохимических, палеомагнитных, палеонтологических признаках слоев осадочных пород. По ним мы можем восстановить эволюцию биосферы. Минеральный состав и изотопные соотношения позволяют судить, например, о распространении окислительных и восстановительных процессов, количестве выводимого из кругооборота органического углерода и косвенно — о продуктивности биосферы, но наиболее информативны остатки самих организмов.
Во времена Дарвина палеонтология еще была занятием отдельных энтузиастов. Однако со временем положение существенно изменилось. Ископаемые организмы интересуют не только биологов. Они позволяют опознавать слои и определять их (нарушенную движениями земной коры) последовательность, оказывая тем самым неоценимую помощь геологии в поисках полезных ископаемых. С развитием промышленности поиски минерального сырья принимали все более планомерный характер. Теперь уже не любознательность, а экономические задачи в первую очередь определяли развитие палеонтологии. Выявление и коллекционирование органических остатков было вменено в обязанность геологосъемочным экспедициям, а геологической съемкой сейчас покрыты не только континенты, но и в значительной степени дно океанов, ее детальность все время возрастает. Коллекционные материалы нескончаемым потоком поступают в руки специалистов по отдельным группам ископаемых организмов. Информативность летописи возросла во много раз с развитием микропалеонтологических методов. Если крупные, различимые невооруженным глазом остатки сравнительно редки, то микроскопические содержатся почти в каждом слое. Микропалеонтолог особенно успешно работает с кернами буровых скважин. На вооружении у него сейчас электронная микроскопия, рентгеноскопия и другая современная техника.
Все это я говорю для того, чтобы показать читателю, далекому от геологии, что палеонтологическая летопись в наши дни качественно отличается от той, на которую ориентировался Дарвин. Разумеется, пробелы неизбежны, но мы можем довольно точно измерить их длительность с помощью радиохроно-метрии и палеомагнитных данных. Летопись все еще неполна, но к ней уже можно относиться с гораздо большим доверием. Понравившаяся Дарвину метафора Лайеля о книге на незнакомом языке, от которой уцелели отдельные страницы и на каждой — по нескольку строк, уже не отвечает современному положению дел.
Основные биосферные признаки, которые можно охарактеризовать палеонтологически,—это разнообразие и доминирование. Разнообразие отражает структуру сообществ: чем она сложнее, чем более плотно заполнено и дробно подразделено экологическое пространство, тем больше видов. Доминирование, т. е. преобладание какого-то вида или группы видов по численности, биомассе, воздействию на другие виды, тем ярче выражено, чем меньше разнообразие.
Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, 1984]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Резкий спады разнообразия.на границах геологических эр выдержали проверку самой изощренной статистикой [Raup, et al, 1973; Sepkoski et al, 1981 ]. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых (здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы), а в том, какую роль эти виды играли в экономике биосферы.
Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. Она длилась около 180 млн. лет (245—64 млн. лет назад) и подразделена на три периода — триасовый, юрский и меловой. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, в начале мезозойской эры, и сосуществовали более 150 млн. лет — не вполне мирно, так как известны копролиты — окаменелый помет динозавров — с костями млекопитающих (находки костных остатков в копролитах интересны еще и потому, что свидетельствуют о теплокровности: холоднокровные рептилии переваривают кости; есть и другие указания на теплокровность некоторых видов некрупных хищных динозавров). Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Примерно за 35 млн. лет до великого вымирания, в середине меленого периода, широко распространились цветковые растения, вытесняя цикадофитов из кустарниковых растительных формаций. Это означало сокращение листовой массы (ранние цветковые были мелколистны, в отличие от крупнолистных цикадофитов)— удар по кормовым ресурсам динозавров, среди которых произошла смена, несомненно связанная с изменением питания, поскольку на первый план выдвинулись формы с мощными зубными батареями и клювами, как у попугая или утки. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась.
В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами.
В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами (от английского recline— прилечь, возлежать), потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Коралловые рифы сначала были похожи на современные» но потом кораллов в них стали вытеснять своеобразные двустворчатые моллюски — рудисты с бокаловидной раковиной, превратившиеся к j концу эры в основных рифостроителей. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин.
Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них (хотя и принадлежащий другому отряду) наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра (это отнюдь не домысел: крупнейший знаток меловых морей Э. Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита). Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода.
Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу (хотя практически все группы понесли большие потери). Речь идет о доминантах основных областей биосферы. Они определяли облик наиболее распространенных сообществ. Поэтому их вымирание, в сочетании с общим спадом разнообразия, означает глубокий кризис в истории биосферы, из которого она вышла обновленной. Подобные, хотя, может быть, и не столь глубокие кризисы повторялись многократно. Изучение их периодичности затрудняет недостаточная точность радиометрических дат. Кроме того, на проведение некоторых границ влияли случайные обстоятельства, местные осложнения или просто недостаток данных. Несмотря на все это, улавливается крупная периодичность в 180 млн. лет, равная мезозойской эре и половине палеозойской, которую давно уже собираются разделить на две. Позднемезозойские — кайнозойские кризисы имеют периодичность около 30 млн. лет: границы юры и мела, раннего и позднего мела, мела и палеоцена, эоцена и оли-гоцена, плиоцена и плейстоцена, для которых получены ориентировочные даты 135—130, 100, 65, 36 и 2 млн. лет. На триасовый, пермский, пенсильванский, миссисипский периоды также приходится примерно по 30 млн. лет. Нетрудно заметить совпадение с периодичностью геологических кризисов (см. выше).
ПРИЧИНЫ БИОСФЕРНЫХ КРИЗИСОВ
Когда мы говорим, что динозавры, аммониты, глоботрунканиды и т. д. вымерли одновременно, на границе мезозоя и кайнозоя, то нужно помнить, что сама эта граница установлена как стратиграфический уровень, на котором произошло вымирание. Здесь легко попасть в логически порочный круг, поэтому одновременность вымирания в разных областях биосферы желательно проверить независимыми методами. Радиометрическое датирование недостаточно точно, поэтому основные надежды возлагались на палеомагнитный метод, использующий переполюсовки геомагнитного поля (запечатленные остаточной намагниченностью горных пород) как временные реперы. Несколько лет назад результаты палеомагнитных исследований как будто свидетельствовали о несовпадении аналогичных событий в море и на суше в пределах нескольких сотен тысяч лет. но затем оказалось, что была допущена аналитическая ошибка и что эти события одновременны, во всяком случае в пределах разрешающей способности метода, которая довольно высока.
Следовательно, такие причины вымирания, как инфекции, истребление хищниками, отравление алкалоидами-, конкурентное вытеснение, крайне маловероятны. Трудно представить себе, что некий мор поразил одновременно организмы, обитающие в столь несходных условиях, как аммониты и динозавры, или что они одновременно пали жертвой жищпиков. В большинстве случаев трудно найти и потенциальных конкурентов, так как экологически замещающие группы обычно появлялись (как в случае динозавров и млекопитающих) через сотни тысяч лет после вымирания. Совпадение периодичности кризисов в истории земной коры и биосферы безусловно заслуживает внимания, и многие ученые со времен великого французского натуралиста Ж.-Л. Бюффона предполагали причинную связь между ними. Но чтобы не впасть в распространенную логическую ошибку post hoc, мы должны понять природу предполагаемого взаимодействия.
В прошлом нередко выдвигались катастрофические объяснения, подсказанные отчасти библейской, легендой о всемирном потопе, отчасти сменой морских и пресноводных отложений в геологических разрезах, а иногда и общими философскими соображениями. Так, П.-М.-Л. Мопертюи, безусловно один из самых блестящих умов эпохи просвещения, считал, что резкие различия между биологическими типами, нарушающие лейбницев-ский принцип непрерывности, возникли в результате столкновения Земли с кометой. Этой его идее суждено было возродиться в 80-х годах нашего века, когда группа американских ученых обнаружила повышенное содержание иридия в пограничных слоях мезозойской и кайнозойской эр. Считают, что иридий в осадочные породы попадает в основном из космоса, так как в земной коре его очень мало, и что обогащение этим элементом могло произойти лишь в результате падения крупного небесного тела, примерно в десять раз больше тунгусского. Пыль из кратера должна была на какое-то время затмить солнечный свет и прервать фотосинтез, вызвав вымирание если не всех, то во всяком случае наименее стойких организмов.
Простота и общедоступность, апокалиптический колорит в сочетании с ультрасовременными аналитическими методами и применением вычислительной техники (для расчета траектории «болида смерти» и т. п.) обеспечили этой гипотезе довольно шумный успех. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов (явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить). В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука.
Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами (например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника). В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее (в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром).
Еще А. Р. Уоллес предположил, что эти различия связаны с устойчивостью среды. Смена сезонов препятствует такому углублению специализации, выработке таких тонких приспособлений, какие встречаются в тропиках. Хотя тропические ураганы и засухи как будто противоречат представлению об устойчивости этой природной зоны, фотосинтез здесь не прекращается в течение всего года. Эпизодические катастрофы, очевидно, не снижают разнообразия, а может быть, даже увеличивают его. Экологи увлеклись проблемой влияния устойчивости среды на разнообразие почти через сто лет после Уоллеса, посвятив ей очень обстоятельные работы [MacArthur, 1972; Pianka,1974], в целом подтверждающие выводы этого замечательного исследователя.
Теперь мы можем не без основания предположить, что воздействие геологических кризисов на биосферу заключается в общей дестабилизации среды. Соответственно разнообразие и уровень специализации, достигнутые в спокойный период, оказываются чрезмерными, происходит упрощение структуры сообществ и вымирание «избыточных» видов.
Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: для хищников решающую роль имело сокращение биомассы тех организмов, которые составляли их привычную добычу. На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Выедание не должно превышать 10—20% фитомассы, и растительноядные животные также могут без пагубных последствий пожертвовать 10—20% своей биомассы животным более высокого трофического уровня. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому сокращение продуктивности, фотосинтетиков создаст общую тенденцию к упрощению трофической структуры и снижению разнообразия.
Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. На новом месте сначала поселяются виды с «пионерскими» свойствами, активные колонизаторы. Они стабилизируют условия и подготавливают почву (в прямом и переносном смысле) для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания (что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности), то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. е. избыточными окажутся виды конечной стадии, которые доминировали в стабильных условиях. Нечто подобное — снятие конечной стадии— происходит и в эволюции организмов.
ВИДЫ И КЛАССЫ
Прежде чем перейти от сообществ к видам, мы должны обсудить некоторые проблемы классификации: трудно говорить о происхождении видов, не решив, что такое вид. Еще Дарвин призывал прекратить надоевшие споры о виде, но не указал, как это сделать, поскольку его толкование не снимает основных противоречий. Когда спорят о естественности, реальности, объективности видов и высших таксонов, то в корне разногласий лежит (не всегда осознанное) отношение к сингуляриям и универсалиям.
Если высшие таксоны большинство воспринимает как универсалии (совершенно ошибочно полагая на этом основании, что они «не реальны»), то относительно видов вопрос до сих пор неясен. Говорят, например, что вид — это «индивид», а не «класс» - и, следовательно, принципиально отличается от высших таксонов («классов»). Хотя М. Гизелин видит здесь новый подход к проблеме [Ghiselin, 1974], в действительности давние противоречия между сторонниками «политипического» и «типологического», «биологического» и «таксономического» вида сводились к тому же: индивид или класс?
В мире живых существ индивид, вопреки этимологии, не может рассматриваться как неделимое; какие-то компоненты (репродуктивные клетки, например) всегда можно отделить или они отделяются сами для выполнения тех или иных функций. Однако компоненты, составляющие систему, которую мы воспринимаем как индивид, связаны взаимодействием, порождающим новое качество. У раздельнополых организмов одна особь не может размножаться. Чтобы передать свои гены потомству, ей нужен по крайней мере один брачный партнер.
Реальные репродуктивные системы — гамодемы — состоят из двух, нескольких или многих особей. Если мы приравняем вид к гамодему, то он действительно будет индивидом. Такого рода попытки предпринимались, но не имели успеха (у мышей гамодем состоит из семи—десяти особей, сколько же должно быть видов?).
Можно возразить, что выделение биологического вида предполагает не фактическое, а потенциальное скрещивание. Но читатель, вероятно, согласится с тем, что потенциальная способность скрещивания — это предположение, вытекающее из отнесения особей к одному виду, а не наоборот. Высказать какие-либо предположения о скрещивании и тем более проверить их можно только после того (не до того), как выделены виды. Относя особь к определенному виду, мы тем самым предсказываем ряд ее свойств, среди них — потенциальную способность скрещивания с другими особями того же вида. На основе подобных предсказаний возможна проверка правильности определения вида. В частности способность скрещиваться — важный проверочный критерий, особенно в тех группах раздельнополых организмов, где самки и самцы сильно отличаются друг от друга и могут быть отнесены к разным видам. Но потенциальное свойство не может служить основой для выделения вида.
Объединение разобщенных в пространстве или во времени гамодемов не дает никакого нового качества. Следовательно, нет серьезных оснований считать вид «индивидом». Как совокупность гамодемов он несомненно выступает в роли «класса»— такая же универсалия, как и другие категории систематики. Признав это, мы снимаем два важных противоречия, подрывающих методологическое единство систематики: 1) виды организмов с разным способом размножения неравноценны и 2) у значительной части организмов основная категория систематики — вид—имеет совершенно иную природу, нежели остальные категории.
Мы становимся также на более твердую почву в вопросе о реальности таксонов, так как проблема реальности универсалий — аристотелевских сущностей второго порядка — сравнительно хорошо разработана еще античными философами. Если Диоген говорил, что видит лошадь, но не видит «лошадности», то Платон мог возразить ему, что «лошадность» существует в мире идей. Сам же платонический мир идей — порождение классификационной способности, возникшей в ходе эволюции как приспособление к окружающему миру и отражающей его существенное свойство — классифицируемость.
Ведь классифицируют не только систематики. Обезьяны Сегсоpithecus aethiops подают различные сигналы тревоги при появлении в поле зрения леопарда, орла или змеи. Воспроизведение магнитофонных записей этих сигналов заставляет обезьян соответственно вскарабкаться на дерево, посмотреть вверх или под ноги. Любопытно, что детеныши нередко подают ложные сигналы тревоги, принимая за орла любую крупную птицу, за змею — любой змееподобный предмет. Точность классификации повышается с возрастом и опытом [Seyfarth et al., 1980].
Этих животных окружает практически бесконечное число объектов, с которыми они вступают в те или иные отношения. Любой объект обладает какими-то индивидуальными особенностями, но число поведенческих реакций ограничено. Поэтому адаптивное поведение, как мы видели, предполагает выделение классов, все члены которых вызывают одну и ту же поведенческую реакцию, их индивидуальные особенности на данном классификационном уровне неразличимы.
У обезьян в ходе обучения возникают и затем уточняются три классификационные идеи — леопард, орел, змея, больше им пока не нужно. Наши классификации основываются на таких же идеях, но более сложное поведение предполагает более разработанные идеи. Поэтому мы классифицируем не совсем так, как обезьяны, и в XX в. не совсем так, как в XVIII. Классификация, признанная хорошей одним поколением, следующему скорее всего не понравится. Конечно, классификация отражает существующие в природе сходства и различия, иначе она вообще не имела бы никакого адаптивного смысла. Но распознаем эти сходства и различия мы. В том, как мы это делаем, отражаются наши нужды, знания, технические достижения, все это эволюционирует, и, следовательно, не может быть заданной раз и навсегда совершенно «объективной» классификации.
Без учета этого обстоятельства мы не сможем разобраться в вопросе о естественных и искусственных, объективных и субъективных классификациях. Настоящая искусственная классификация (например, алфавитная в телефонном справочнике) не отражает свойств ни объекта, ни субъекта и может применяться лишь в тех случаях, когда эти свойства безразличны. Деление грибов на съедобные и несъедобные естественно, так как отражает некоторые свойства грибов (объективно), но в еще большей степени свойства человека (антропоцентрично) и в какой-то мере личные пристрастия или особенности пищеварения классификатора (эгоцентрично). Казалось бы, вполне объективное деление на прокариот и эукариот наделяет первых свойством не иметь ядра, которое не может характеризовать их как вещь в себе, а имеет значение только для нас. Чтобы обратить внимание на отсутствие ядра, нужно знать, что оно вообще существует в природе. Самоустраниться мы просто не можем. Но это не повод для того, чтобы впасть в номинализм (неустранимость субъективного элемента не означает, что мы классифицируем произвольно, для удобства; не следует путать субъективное с произвольным), а лишь предостережение от наивного объективизма. Какая же классификация лучше— искусственная или естественная? Ответить на этот вопрос невозможно, не уточнив целей классификации и характера объектов. В школьном классе из тридцати учащихся можно выделить, например, группы способных и неспособных, сангвиников и флегматиков или звенья по порядковым номерам в журнале. Но если предполагается классификация всех учащихся, включая прошлые и будущие выпуски, то последний способ не годится, так как объекты практически неисчислимы.
Многие заблуждения относительно биологических классификаций основаны на представлении о таксонах как множествах Сгруппированных тем или иным способом объектов, словно перед нами мешок с разнокалиберными бобами (отсюда некорректное приложение теории множеств). На самом деле в биологической систематике мы оперируем не множествами, а категориями, к исследованию которых аппарат классической математики не приспособлен. Категория, в отличие от множества, не имеет фиксированного объема, допускает нетождественность и развитие входящих в нее объектов. При определении категории постулируется некоторая—генетическая, адаптивная, репродуктивная—общность объектов, из которой вытекает соответствие их свойств. Классификация в этом случае — не сводка единичных наблюдений, а гипотеза, предсказывающая многие (в том числе скрытые) свойства по немногим, достоверно отвечающим исходному постулату. Общеизвестный пример подобных предсказаний — классификация элементов по атомному весу. Когда Д. И. Менделеев предложил свою систему, кто-то в шутку посоветовал расположить элементы в алфавитном порядке их названий обнаружив тем самым непонимание различий между искусственной классификацией, не дающей никаких предсказаний, и естественной, ведущей к открытию глубинных пластов сходства. даже если она опирается на одно-единственное свойство (вопреки основному тезису числовой таксономии, увеличение количества исходных признаков не делает систему более естественной — тут просто путаница в определении естественности — и едва ли существенно сказывается на качестве классификационных гипотез, поскольку и несколько десятков признаков — ничтожная часть всех доступных наблюдению и еще не открытых).
Резюмируя вышесказанное, мы можем дать следующие определения различным видам классификаций.
Искусственная классификация — разбиение множества способом, безразличным к свойствам классифицируемых объектов и классификатора (например, алфавитная, по порядковым номерам и т. п.).
Естественная классификация, использующая свойства классифицируемых объектов, свойства классификатора или то и другое. Соответственно различимы три варианта естественной классификации.
Объективная—преимущественно по свойствам объектов, например по их размерам, окраске и т. п.; свойства субъекта отражены лишь как особенности восприятия объективных свойств.
Субъективная—по отношению к свойствам (нуждам) классификатора. Большинство экономических классификаций относится к этой категории.
Объективно - субъективная — учитывающая в равной мере свойства объекта и классификатора.
В категории объективных классификаций можно выделить рациональные и кальковые системы. Первые стремятся к разделению объектов на соподчиненные группы наиболее экономным способом, оцениваемым по числу классификационных шагов (повышению информации за один шаг). К ним относятся "экономные" кладограммы, напрасно выдаваемые за филогенетические классификации. Вторые следуют группировкам объектов, сложившимся в природе, их задача — выявить и освоить природную структурированность, которая может быть географической, экологической, генетической и т. д. Если кальковые классификации пригодны лишь для структурированных множеств, то рациональные могут применяться во всех случаях. Однако, создавая их для структурированных множеств, систематик совершает насилие над материалом и не может не чувствовать его сопротивления (как в случае рациональных кладистических классификаций в биологии).
Объективность классификации, вопреки бытующему мнению, не зависит от единообразия, воспроизводимости и т. п. Неукоснительное следование любому способу классифицирования, в том числе и субъективному, даст воспроизводимые результаты.
Существуют негласные методические различия в построении локальных и универсальных классификаций. Первые имеют дело с ограниченным в пространстве и времени числом объектов, вторые — со всеми когда-либо где-либо существовавшими, существующими и теми, которые еще возникнут, практически неисчислимыми объектами. Категории подобных классификаций (например, биологический вид) представляют собой гипотетические экстраполяции единичных наблюдений, идеи, лишь частично и в скелетной форме отраженные в диагнозе, имеющие имплицитный «интуитивный» компонент.
Разумеется, не все естественные классификации в одинаковой степени удачны. Когда П. Декандоль отделил голосеменные растения от покрытосеменных, такое важное свойство последних, как двойное оплодотворение, еще не было известно. Открытие этого свойства явилось неожиданным и тем более впечатляющим подтверждением таксономической гипотезы. В дальнейшем многочисленные (не всегда осознанные) попытки опровержения с помощью вновь открываемых цитологических или молекулярных признаков лишь подтвердили ее жизнеспособность. В то же время «однопокровные», например, не состоялись.
Основные классификационные процедуры остались теми же, что и у наших далеких предков: 1) формирование мысленного образа, или энграммы, класса объектов из немногих диагностических свойств, 2) предсказание других свойств (охотничьих приемов, способности скрещиваться и т. д.) путем распространения единичных наблюдений на весь класс, 3) опытная проверка этих предсказаний как апробация идеи (например, проверка способности скрещиваться с представителями того же вида; открытие новых общих свойств, таких как двойное оплодотворение у цветковых растений; испытание с помощью любого метода, открывающего доступ к еще не исследованным свойствам), но появляется еще 4) объяснение сходства, необходимое для более осмысленных предсказаний. Расхождения между школами систематиков так или иначе связаны с проблемой типологии. В естественных науках типологией нередко называют выделение групп тех или иных объектов по сходству. В этом значении термин совпадает с термином классификация и кажется излишним. Однако в более специальном смысле типология (эссенциализм) означает объединение объектов по их сущности, причем в качестве сущности может выступать платоническая идея, или замысел создателя, или архетип. Такой архаичной типологии в наши дни, кажется, нет более, но остатки типологического мышления сохранились. Например. архетип может трансформироваться в воображаемого «общего предка», наделенного всеми стандартными, типовыми признаками «монофилетической» группы (признаки, определяющие представление о таксоне, его тип в сознании систематика, очевидно, формируются в ходе эволюции, а не наследуются от общего предка; идея общего предка, наделенного всеми типовыми признаками, которые потом перейдут к потомству, носит платонический характер, поскольку эта универсалия возникает раньше сингулярий). Скрытая сущность может принять форму «общего генофонда», якобы находящегося в распоряжении группы неизбирательно скрещивающихся особей и защищенного от посторонних генов репродуктивной изоляцией (в действительности выражение «общий генофонд» имеет смысл лишь в отношении фактической репродуктивной группировки, т. е. гамодема; репродуктивная изоляция между гамодемами нередко носит обратимый характер, так, жуки Tribolium, зараженные каким-то микроорганизмом, скрещиваются между собой, но не с незараженными особями — такую репродуктивную изоляцию удается вылечить тетрациклином [см. Wade, 1985]).
В таком завуалированном виде типологические представления весьма устойчивы. Например, новая систематика ставила своей целью изживание типологии линнеевской систематики, которая различала «типичные» формы, отвечающие видовой сущности, и отклонения от нее — разновидности, «спорты», мутации и т. п. Новая систематика рассматривает изменчивость как свойство вида, определяя видовые границы как пределы изменчивости. Разновидности стали составными частями видов. В то же время представление о репродуктивной общности и общем генофонде — основе существования вида — фактически вводит новую скрытую сущность. Типологичность этих представлений проявляется в попытках утвердить скрещиваемость как единственный критерий вида или установить для него какую-то предельную генетическую дистанцию (измеряемую методом электрофореза белков) и, наконец, в определении вида как индивида, о котором мы уже говорили.
Последовательное проведение этих идей не только делает систематику метафизичной, оторванной от физических процессов, но и производит как оы насилие над интуитивным пониманием вида (вобравшим опыт многих поколений систематиков), возбуждая волны видообъединительства — видодробительства. Возникает естественная реакция, принимающая нередко форму возврата к классической линнеевской типологии (и даже систематики, не склонные к типологии, объявляют себя типологами, надеясь таким образом отмежеваться от новой систематики с ее «биологическим видом»).
В конечном счете все зависит от того, в чем систематик видит смысл своей деятельности. Подмечая общее (по ряду признаков) или специфическое (по редким признакам) сходство, он может видеть в этом сходстве проявление скрытой сущности — будь то общий генофонд или происхождение от архетипической пары, наделенной всеми исходными признаками. Классификация, отражающая сущность, кажется окончательной. Сущность и выражается в определенных признаках, и подтверждается ими, рассуждение идет по кругу и выходит за пределы науки. Или же систематик видит в сходстве основу для выдвижения гипотез об исторической общности, которые подлежат проверке методами палеонтологии, биогеографии, морфологических и молекулярно-генетических гомологии. Он учитывает многогранность исторических связей, возможность переноса акцента с одних аспектов исторического развития на другие и получения разных классификаций. Последний путь как будто ближе к «нормальному» научному исследованию.
Иначе говоря, естественная классификация представляет собой теорию структуры какой-то совокупности объектов. Ее построение следует схеме выдвижения и проверки гипотез. Ее соподчиненные категории отражают иерархию сходств и различий (от сходства по некоторым фундаментальным качествам до полного сходства), существующую в природе, или свойственную нашему восприятию природы, или то и другое (особенности восприятия. вероятно, формировались под влиянием объективной структуры). Основная категория, вид — это представление о группе особей, облагающей устойчивым, воспроизводимым из поколения в поколение сходством по всем свойствам, признанным существенными (представление, потому что речь идет о практически неисчислимых объектах; это идея общности, возникшая на основе единичных наблюдений, экстраполируемых в пространстве и во времени; известны виды, например «пилтдаунский человек», которым ничто не соответствует в природе,— это ложные идеи). Внутривидовые различия воспринимаются как несущественные, или существенные, но лишь в узкоспециальном плане—сорта для селекционера, расы для этнографа и т. д., или существенные, но эфемерные — возрастные, половые, кастовые, индивидуальные особенности. Переоценка существенного ведет к пересмотру видов.
Последующие категории — род, семейство и т. д.— выделяются по тому же принципу: различия, существенные в отношении низших категорий, на данном классификационном уровне рассматриваются как несущественные. Ощущение большей «реальности» (объективности) вида по сравнению с высшими категориями возникает вследствие большей общности морфологических и поведенческих признаков, распознаваемых не только классификатором, но зачастую и самими объектами (например, при выборе брачных партнеров), вплоть до полного совпадения их «точек зрения».
Существование, с одной стороны, очень больших родов, насчитывающих сотни видов (Drosophila, например), а с другой — монотипных родов с одним-единственным видом показывает, что высшие таксоны отнюдь не произвольны (теория, не допускающая множеств, которые включают только самое себя, явно не имеет отношения к биологической систематике). Выяснение подоплеки сходства, объяснение исторического развития структуры и т. п. находятся в области теории классификации — метатеории по отношению к ее объектам. Она вскрывает неоднозначное соотношение между таксонами и объективными группировками — родовыми, репродуктивными, экологическими сообществами — и влияет на выбор диагностических признаков (не имеющих адаптивного значения—указывающих на родство или, наоборот, явно адаптивных—указывающих на экологическую общность и т. п.).
Педантизм предлагаемых формулировок, думается, оправдан царящей здесь путаницей. Проверочные критерии (например, способность скрещиваться или геномное сходство) постоянно выдаются за операционные, объяснение системы — за ее основу («филогенетическая основа классификации») и т. п.
Мы уже говорили о преимуществе исторических объяснений (гл.1). Исторический подход несомненно способствует более глубокому пониманию и улучшению системы. Однако исторические объяснения не сводятся к генеалогическим изысканиям. Эволюционная история — не сумма филогений, и родство — не единственный (и, вероятно, не главный) интегрирующий фактор в структуре органического мира. Филогенетическая классификация жертвует значительной частью исторической информации. Готовность к подобной жертве объясняется, на мой взгляд, своего рода психологической инерцией. Способ упорядочения введением генеалогических отношений появился, вероятно, еще на заре родового строя (в древнейших мифах Земля рождает небо, а небо — воду или наоборот). Кроме того, идея филогенетической классификации зародилась в жестко стратифицированном обществе, где сведения о происхождении служили одновременно источником разнообразной информации (об имущественном положении, образовании, манерах, социальных контактах, брачных и служебных перспективах, вероятной реакции на опасность, оскорбление и т. д.). В условиях размытой стратификации сведения о происхождении утратили содержательность, парадигма филогенетической классификации стала менее притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Новая филогенетическая школа — кладизм — отвергла подобные "плезиоморфные" признаки и перенесла акцент на «апоморфные» (производные), чаще всего определенно приспособительные. Эта негласная уступка адаптивности сочетается со сведением всей эволюции к дивергенции и всех отношений — к сестринским [Hennig, 1950], настолько упрощающим дело, что классификация строится почти автоматически («объективно»), если, конечно, достигнуто согласие в отношении плезиоморфных и апоморфных признаков.
Однако объективность классификации заключается не в автоматизме и воспроизводимости, а в отражении наиболее существенных свойств объектов.
По словам Ф. Добжанского [Dobzhansky, 1970], каждый вид — воплощение особого образа жизни. Еще в большей степени это справедливо для высших таксонов, целостность которых в первую очередь определяется единством адаптивной зоны, т. е. тем местом, которое они занимают в структуре биосферы [Красилов, 1973]. Высшие таксоны традиционной классификации животных представляют собой более или менее хорошо очерченные адаптивные типы. Об этом говорят уже их названия — земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, голосеменные, покрытосеменные и т. д. Главные отличительные признаки, отраженные в этих названиях, имеют вполне очевидное приспособительное значение. Именно они знаменуют освоение той или иной адаптивной зоны. О высокой целостности этих таксонов свидетельствует хотя бы тот факт, что они устояли против многочисленных попыток, «филогенетического опровержения». Не раз ставился вопрос об их расформировании как полифилетических и, следовательно, «искусственных», и тем не менее они уцелели в эпоху безраздельного господства филогенетической систематики.
Это в полной мере относится и к большинству отрядов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные, ластоногие). Что же касается цветковых растений, то группы, выделенные в прошлом на адаптивной основе,— многоплодниковые, сережкоцветные, сложноцветные — вошли (правда, под другими названиями) в современные «филогенетические» системы. Но о чем говорит и что предсказывает, например, принадлежность надпорядку Dillenianae, включающему столь несходные во всех отношениях растения, как ива и пион? Вот случай, когда систематик вправе говорить о кризисе жанра.
КОГЕРЕНТНАЯ И НЕКОГЕРЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
В каждом виде время от времени попадаются особи, которые резко отличаются от сложившегося в сознании систематика видового стандарта. Они могут даже выходить за рамки своего отряда, как в случае уродливых четырехкрылых мух. И все же систематик не выделяет их в особый вид, считая отличия слишком эфемерными.
Со времен К. Линнея представление о виде включает устойчивость во времени и пространстве. Преувеличение устойчивости ведет к признанию неизменности видов. Против этого и выступали эволюционисты, утверждая, что границы видов в принципе условны; если они выглядят естественными, то лишь благодаря вымиранию переходных форм. В пылу полемики они дали крен в другую сторону, явно недооценивая устойчивость видов. По теории эволюции, между видами должны существовать какие-то переходы. Однако переходы не делают границы неразличимыми, Они лишь изменяют морфологию границ, превращая их из линейных в двухмерные (например, экотоны в биогеографии) или трехмерные (стратоэкотоны в биостратиграфии). Только в абсолютном континууме нет естественных границ. Следующее высказывание из «Происхождения видов» свидетельствует о том, что Дарвин не представлял себе череду видов как абсолютный континуум «...периоды, в течение которых вид перетерпевает изменение, хотя и продолжительны, если измерять в годах, все же кратковременны по сравнению с периодами, когда он остается неизменным» [Darwin, 1872, с. 384]. Та же мысль лежит в основе современной теории «точечного равновесия» видов [Eldredge, Gould, 1972], поддерживаемой сейчас многими палеонтологами. Отсутствие плавных переходов между видами нередко объясняют неполнотой палеонтологической летописи. Но как это ни парадоксально, филогенез, восстановленный по немногим палеонтологическим находкам, выглядит как континуум, тогда как более детальное исследование выявляет его прерывистость. Замечу, что позиция Дарвина в отношении эволюционных скачков не была догматической. Хотя ему импонировал лейбницевский принцип непрерывности, он, как мы видели, допускал возможность скачкообразного перехода одних видов в другие. Разногласия между сторонниками «точечного равновесия», выдвигаемого как антитеза классическому дарвинизму, и ортодоксальными «градуалистами» отчасти объясняются невнимательным прочтением Дарвина.
Это кажущееся противоречие отражает, с одной стороны, внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса видообразования, а с другой — несовпадение взглядов Дарвина-философа и Дарвина-натуралиста. Как человек своего времени, он испытал воздействие представлений о непрерывности, постепенности развития (в частности Англии от королевы Елизаветы до королевы Виктории), на котором зиждилось душевное равновесие викторианцев. Эти представления поддерживали Ч. Лайеля в его полемике с Ж. Кювье, в которую включился и Дарвин, принявший тезис своего старшего коллеги о несовершенстве — псевдопрерывистости — геологической летописи. Он заключает «Происхождение видов» столь милым сердцу викторианца заверением в постепенности развития жизни, малой вероятности скачков и катастроф в прошлом и будущем. В то же время, как опытный систематик, Дарвин не мог не понимать, что идея непрерывного изменения обесценивает виды. Если мы выделяем их произвольно, то какой смысл говорить об их происхождении в природе? Вслед за приведенным выше замечанием о прерывистости видообразования он, по-видимому, не случайно упоминает о возможном влиянии поднятий и опускании континентов на темпы эволюции — указание на связь образования видов с эволюцией более сложных систем, в которые они входили.
Истоки этих разногласий восходят к «плачущему» Гераклиту, утверждавшему, что нельзя дважды войти в одну и ту же реку, и «смеющемуся» Демокриту, а также относительно жизнерадостному Сократу, который задавался вопросом, как удается одинаково называть вещи и понимать друг друга, если «нет ничего устойчивого, все течет, как дырявая скудель, и беспомощно, как люди, страдающие насморком» [Платон, 1968]. В самом деле, свойство сознания генерировать устойчивые представления было бы совершенно бесполезным в мире, где не существует устойчивых отношений между объектами, т- е. нет системности. Прерывистость видообразования,вероятно,связана с прерывистостью эволюции систем более высокого порядка, в которые они входят. В эволюции биосферы, как мы уже говорили, наблюдается определенная периодичность. «Нормальные» периоды между биосферными кризисами характеризуются увеличением продуктивности сообществ, эффективности использования энергетических ресурсов, предполагающей усложнение структуры и направляющей виды по пути специализации. Закономерности этого процесса описывает традиционная теория эволюции путем естественного отбора наиболее конкурентоспособных организмов. Но традиционная теория ничего не говорит о возможных результатах отбора, как и о том, конечно его действие или бесконечно. Подобные вопросы обычно исключаются из рассмотрения как телеологические и, следовательно, находящиеся вне компетенции теории, объясняющей, как действует отбор, а не куда он ведет (и в силу этого лишенной предсказательной силы). Единственным приемлемым телеологическим элементом считается представление об узкоспециализированных формах как тупиках эволюции, позаимствованное из сугубо телеологической теории Э. Копа, который всерьез считал свой «закон неспециализированного» подтверждением библейского изречения: пока не станете, как дети, не войдете в царствие небесное [Соре, 1887].
Но если тупик, узкая специализация,— результат острой конкуренции, то получается, что эволюционные шансы есть лишь у тех, кто каким-то образом оказался вне конкуренции. Еще один парадокс заключается в длительном существовании архаичных форм, казалось бы давно побежденных в борьбе за существование, но тем не менее проявляющих завидную стойкость. Среди хвощей и папоротников, например, есть очень упорные сорняки. Сказать, что, раз они выжили, стало быть, достаточно приспособлены к тем условиям, в которых выжили, значило бы полностью заслужить упрек в тавтологичности, часто бросаемый теории отбора.
Чтобы справиться с этими парадоксами, необходимо преодолеть редукционизм традиционного мышления и обратиться к экологическим системам, в которые виды входят как компоненты. Специализация означает сужение экологической ниши вида и, следовательно, сокращение перекрытия экологических ниш конкурирующих видов. Поскольку острота конкуренции зависит от степени перекрытия ниш, то по мере углубления специализации она ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Таким образом, когда достигнуто наиболее устойчивое в данных условиях состояние, система может подавлять дальнейшее изменение компонентов. И действительно, палеонтология дает массу примеров исключительного консерватизма видов, входящих в устойчивые экологические системы.
Одна из таких систем — это мезозойская растительность Сибири, предмет специальных исследований автора. Она существовала без кардинальных изменений (в разнообразии, составе до-минантов, поясной и синузиальной структуре) от середины триасового периода до середины мелового, около 100 млн. лет. В течение этого огромного промежутка времени основные виды оставались практически неизмененными или приобретали едва уловимые отличия. Даже с помощью электронного микроскопа трудно отличить, например, юрские Phoenicopsis (доминирующее древесное растение из вымершего порядка чекановскиевых) от раннемеловых. Мутации, дрейф, генов—все это, наверное, происходило, но не могло преодолеть мощного стабилизирующего действия экологической системы. Трудно представить себе, не впадая в мистику, как дело могло бы сдвинуться с мертвой точки, если бы не биосферные кризисы. Во время кризиса, как мы уже отмечали, вымирают главным образом доминирующие виды зрелого сообщества — заключительной стадии его развития. Это безусловно наиболее приспособленные виды своей эпохи, победители в борьбе за существование. На первый план выдвигаются виды, игравшие относительно скромную роль. В общем, процесс идет как бы вспять: вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание. Поэтому я считаю возможным говорить о двух типах эволюции [Красилов, 1969]: когерентном, под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции, и некогерентном, в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции. Традиционная теория эволюции в сущности описывает лишь когерентное развитие и должна быть существенно дополнена в отношении некогерентного.
Между кризисами виды пионерских стадий развития сообщества, несмотря на их относительно низкую конкурентоспособность, не вымирают. Ведь сообщество не застраховано от случайных катастроф — ураганов, пожаров и т. д. (даже падение старого дерева может быть катастрофой местных масштабов). Виды-пионеры быстро закрывают бреши и обеспечивают регенерацию сообщества. Следовательно, их существование — не каприз природы, не желающей следовать эволюционным законам. Они нужны для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса виды-пионеры по-прежнему исполняют свои обязанности: заполняют теперь гораздо более широкие бреши, подготавливают почву для более конкурентоспособных видов следующей стадии. Но их уже нет, их места в экономике системы — экологические ниши — вакантны (заметим, что представление о вакантных нишах предполагает некую конечную структуру сообщества с обязательным репертуаром ниш; ученые, отрицающие целенаправленность в развитии сообщества, не признают и вакантных ниш). Заполнить их некому, кроме самих пионеров, которые для этого должны изменить свою жизненную стратегию.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Жизненная стратегия пионеров рассчитана на неустойчивые условия, в которых высокая смертность сдерживает рост численности и она не достигает критических пределов, грозящих истощением природных ресурсов. Поэтому острой конкуренции не возникает. Пионеры могут противопоставить высокой смертности только быстрое размножение. Это, как правило, виды с коротким жизненным циклом.
Главное преимущество млекопитающих в кризисной ситуации на рубеже мезозойской и кайнозойской эр заключалось в гораздо более быстром по сравнению с рептилиями половом созревании (теплокровность, активность, развитие мозга — вероятно, второстепенные факторы; есть основания думать, что некоторые динозавры были теплокровными; среди них известны формы, не уступавшие ранним млекопитающим по развитию мозга; они заботились о потомстве и, кажется, могли издавать разнообразные сонорные звуки — признак относительно сложного социального поведения).
В устойчивом сообществе конкуренция играет роль основного стабилизирующего фактора. Следовательно, ослабление конкуренции во время кризиса может привести к дестабилизации — резкому увеличению размаха изменчивости. Нечто подобное происходит при одомашнивании [Беляев, 1974], когда вырванные из экологической системы и освобожденные от ее стабилизирующего воздействия виды дают формы, далеко выходящие за пределы свойственного им в природных условиях полиморфизма.
Успехи искусственного отбора основаны как раз на такого рода вспышках изменчивости и использовании форм, резко отклоняющихся от дикого типа. Мы уже говорили о том, что | одомашнивание и искусственный отбор, оперирующий прерывистой изменчивостью, не могут служить моделью для естественного отбора, так как они не повышают, а понижают конкурентоспособность. Теперь, введя некоторые уточнения, касающиеся разнокачественности эволюционных процессов в нормальных и кризисных ситуациях, мы можем предположить, что искусственный отбор, хотя и не годится в качестве модели когерентной эволюции, воспроизводит некоторые характерные черты некогерентной эволюции. В условиях кризиса конкурентоспособность не имеет решающего значения. Поэтому возможно существование своего рода экспериментальных форм — «небезнадежных уродов», которые в нормальных условиях отметаются стабилизирующим отбором.
Палеонтологи давно отмечали появление незадолго до вымирания группы большого количества уродливых форм, одни из которых описывались как «профетические» (т. е. предвосхищающие признаки какой-то группы, возникшей позднее), другие рассматривались как свидетельство «старения расы» (представление о старении расы, основанное на слишком прямолинейных аналогиях между онтогенезом и филогенезом, бытует и в наши дни; его сторонников не смущает то обстоятельство, что «раса», не проявлявшая никаких признаков старения сотни миллионов лет, вдруг начинает катастрофически стариться в преддверии биосферного кризиса). Вряд ли приходится сомневаться в том, что мы имеем дело с раскрепощением скрытой изменчивости в связи с вхождением группы в некогерентную фазу эволюции.
Замечено также, что темпы эволюции, которые можно охарактеризовать или появлением новых признаков, или появлением новых таксонов (события безусловно взаимосвязанные, но не вполне тождественные), колеблются в широких пределах. Достаточно напомнить, что все типы беспозвоночных появились в относительно короткий период на рубеже протерозойской и фанерозойской эр, причем в первом кембрийском периоде фанерозойской эры типов было больше, чем сейчас,— некоторые тогда же и вымерли. Хордовые возникли несколько позднее, но тоже в течение кембрия. Столь же высокие темпы формирования высших таксонов демонстрируют высшие растения в начале освоения суши (все классы споровых и голосеменные появились в девонском периоде), а затем млекопитающие и цветковые после мелового кризиса.
На основании этих и аналогичных фактов многие палеонтологи независимо друг от друга пришли к мысли об эволюционных скачках, которые они называли по-разному—взрывной эволюцией, анастрофами, типогенезом или квантовой эволюцией. Наибольшую известность получила теория квантовой эволюции, разработанная Дж. Симпсоном [1948]. Он не связывал эволюционные скачки с биосферными кризисами (в существование которых не верил), а говорил лишь об освоении новых жизненных сфер, или адаптивных зон—суши, например, глубин океана и т. д. В принципе события в начале освоения новой зоны и во время кризиса во многом сходны: в том и другом случае преимущество оказывается на стороне видов с пионерскими свойствами, в том и другом случае происходит ослабление конкуренции (значение этого фактора в теории квантовой эволюции недостаточно раскрыто), раскрепощение скрытой изменчивости. Однако «свободных» адаптивных зон на Земле давно уже не существует. Колонизация безусловно сыграла свою роль в период экспансии жизни, первичного расширения биосферы, но впоследствии эволюционные взрывы были хронологически и, как я пытаюсь показать, причинно связаны с биосферными кризисами.
О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона (типогенез). Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов (О. Шиндевольф), так и среди генетиков, в их числе—один из основателей генетики Г. де Фриз, пытавшийся подтвердить мутационный типогенез экспериментально (его эксперименты, может быть, небезупречны, так как он наблюдал не столько мутагенез, сколько увеличение размаха изменчивости в результате гибридизации—тоже, впрочем, явление, связанное с некогерентной эволюцией), Р. Гольдшмидт, писавший о макромутациях и «небезнадежных уродах» [Goldschmidt, 1940], Ю. А. Филипченко [1977] и многие другие.
Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Отмечу только, что «макро» относится не к изменению генома, а к его феноти-пическому эффекту — изменению морфологии в данном случае. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Выражение «системная мутация», которое Гольдшмидт употреблял как синоним макромутации, наводит на мысль об изменении действия всего генома как системы. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. п.— в известной мере теряют силу, когда речь идет о биосферных кризисах, которые могут способствовать как возникновению (раскрепощение скрытой изменчивости), так и сохранению (ослабление конкуренции)- макромутантов (обычная ошибка генетиков заключается в том, что суждения о единичных сиюминутных событиях экстраполируются на всю эволюционную историю).
Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. е. скорость размножения. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство (неотения) лишь у немногих видов (саламандр, например). Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических (так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. д.).
Об эволюционном значении неотении писали многие исследователи. Особо отметим работы У. Гарстанга, Г. де Бира [Beer, 1940], Болька [Bolk, 1926], а из сравнительно недавних — С. Гулда [Gould, 1977] и С. Лёвтрупа [Lovtrup, 1974]. Они называли эволюционные изменения, связанные с ускорением полового созревания, неогенезом, фетализацией или педоморфозом (эти термины не вполне синонимичны, но близки по значению) и собрали множество фактов, свидетельствующих об участии подобных процессов в становлении многих крупных групп, от цветковых растений до антропоидов.
Чтобы лучше понять значение педоморфоза, вспомним, что общий план строения организма—его тип, по К. Бэру,—определяется на ранних стадиях развития. Следовательно, изменения общего плана — макромутации в полном смысле слова — также  должны происходить на ранних стадиях (этот вывод из обобщений сравнительной эмбриологии, сформулированных в середине прошлого века К. Бэром, получил обоснование в трудах Э. Геккеля, Э. Копа, О. Шиндевольфа и особенно А. Н: Северцова). Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, что не отражаются на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости. Основное значение ускорения развития, по-видимому, в том и заключается, что «снятие» поздних стадий как бы вскрывает подспудные пласты регулируемых изменений.
Таким образом, раскрепощение скрытой изменчивости выглядит как закономерный результат ускорения, в свою очередь стимулированного кризисной ситуацией. Это важный аспект некогерентной эволюции, придающий ей скачкообразный характер. Однако представлять себе дело так, будто макромутации сразу дают новый тип — таксой высшего ранга — значило бы утрировать скачкообразность, впадая в откровенную типологию.
В этой области царит такая путаница, что я прошу читателя, прежде чем двигаться дальше, еще раз просмотреть раздел «Виды и классы». Лет десять тому назад биологи твердо знали, что все типологическое плохо. Теперь же довольно часто можно слышать высказывания противоположного толка. К сожалению, и критики, и защитники, кажется, не очень точно представляют себе значение типологии. Например, морфологическое определение вида почему-то считают типологическим. В действительности неприятие «биологической» концепции вида еще не делает систематика типологом. Морфологический вид может быть хорошим, а типологом быть все же плохо, потому что типолог путает сущности первого и второго порядков, наделяя последние независимым существованием — ошибка, простительная Платону, но не ученому XX в., после стольких разъяснений. В большинстве случаев не понимают природы универсалий и критики типологии (например, Майр [1968]). Для них тип (любой надвидовой таксон)— не более чем сумма видов, его возникновение не отличается от видообразования, а макроэволюция — накопление микроэволюционных актов. Вопреки этому, переломные моменты в истории биосферы (рубеж протерозоя и фанерозоя, например) тем и примечательны, что видов возникает мало, а типов — много.
И все же тип складывается как устойчивая общность, а не возникает — в онтогенезе или филогенезе — как конкретный признак. Появление на свет четырехкрылой мухи не равносильно появлению отряда четырехкрылых. Каждый палеонтолог может привести примеры «пророческих» признаков, возникающих задолго до типа, которому они свойственны.
Во время кризиса макромутанты, вероятно, накапливаются в популяциях, пользуясь ослаблением стабилизирующего отбора. Такие макрополиморфные популяции занимают множество различных местообитаний, как бы не ощущая неоднородности среды. В дальнейшем, по мере стабилизации условий растет численность, обостряется конкуренция, а вместе с нею чувствительность к неоднородности среды, которая, как говорят, превращается из «тонкозернистой» в «грубозернистую» [Levins, 1968]. Начинается распад макрополиморфных популяций. Макромутации или отбрасываются отбором, или вовлекаются в освоение конкретных экологических ниш, адаптивную радиацию, приобретая функциональный смысл и превращаясь в устойчивые признаки нового адаптивного типа.
Это, конечно, не более чем грубая схема несомненно гораздо более сложных формообразовательных процессов на переходе от некогерентного развития к когерентному. Тип определяют не столько отдельные устойчивые признаки, сколько устойчивые сочетания признаков (которые по отдельности могут встречаться в других сочетаниях в других типах). Акула вскармливает плод своей кровью, но никому не приходит в голову отнести ее к плацентарным. Характерные признаки цветковых растений — сосуды в древесине, сетчатое жилкование, околоцветник, завязь, рыльце, даже двойное оплодотворение — появляются порознь в родственных и неродственных им группах. Предок, наделенный всеми этими признаками в их примитивном состоянии, к великому разочарованию ботаников, пока не найден. Да и где искать его, если не в платоническом мире идей? Ведь это воплощенный синдром, гётевское Urpflanze, а не конкретное растение. К тому времени, когда сложился тип покрытосеменных, отдельные его признаки, по-видимому, уже достигли достаточно высокого развития в нескольких предковых линиях. Весь процесс напоминает заводское производство с несколькими цехами, изготовляющими отдельные детали сложной конструкции. А вот как происходит «сборка»— соединение и функциональная интеграция частей — это пока нерешенная проблема. Можно лишь догадываться, что в некогерентные периоды размываются барьеры, ограждающие генофонды эволюционных линий от проникновения чужеродного генетического материала. Для проникновения существуют два канала — гибридизация и перенос генов вирусами или бактериальными плазмидами. Известно, что гибридизация часто сопутствует нарушению привычных условий обитания. В плейстоцене чередование оледенений и межледниковий вызвало широкое распространение гибридизационных процессов [Stebbins, 1959]. В то же время деспециализация, повышение пластичности, менее жесткая детерминированность развития, возможно, благоприятны для развития симбиотических отношений с вирусами, способными встраиваться в геном. Вирусный вектор соответственно приобретает большее значение.
В 1973 г. я предположил [Красилов, 1973], что вирусный перенос генов участвовал в формировании адаптивного типа цветковых растений. Тогда мало кто принял эту возможность всерьез, так как считалось, что подобные явления высшим организмам несвойственны. Но с тех пор многое изменилось. Открытие подвижных генетических элементов практически у всех организмов, достижения генной инженерии, основанные на том же принципе, успешные эксперименты по пересаживанию генов от одного вида к другому (например, от мух Drosophila melanogaster к D. simulans [Scavarda, HartI, 1984] ) убеждают в том, что неполовой перенос генов — довольно обычное явление, вероятно сыгравшее определенную роль в эволюции [Хесин, 1984; Кордюм, 1984].
ГЕНОМ
Мы привыкли думать, что эволюция возможна только благодаря случайным ошибкам в самовоспроизведении генома. Если эти ошибки отражаются на фенотипе (что не всегда происходит из-за вырожденности генетического кода), то отбор или отметает их, или использует для повышения приспособленности. Только так, через отбор, осуществляется обратная связь между организмом и его геномом, придающая эволюции того и другого какую-то направленность. Прямая же передача информации от фенотипа к генотипу невозможна.
В этих взглядах, разделяемых сейчас подавляющим большинством биологов, я усматриваю по крайней мере два парадокса.
Известно, что геном снабжен системами корректировки случайных ошибок копирования, которые совершенствуются в ходе эволюции (у высших организмов они более развиты, чем у низших). Если эволюция в конечном счете зависит от ошибок, то- развитие корректировочных систем должно остановить ее или по крайней мере замедлить. Но высшие организмы, по общему признанию, эволюционируют быстрее низших.
Второй парадокс (или, может быть, ряд парадоксов) вытекает из сопоставления онтогенеза и филогенеза. В онтогенезе геном ведет себя целенаправленно, создавая порядок из хаоса, в филогенезе — нецеленаправленно, если, конечно, не считать целью превращение порядка в мутационный хаос, ограничиваемый отбором.
В свое время развитие организма трактовали преформистски, считая, что в яйцеклетке лошади, например, уже заключена крошечная лошадка. Эмбриология показала, что это не так. Обнаружилось некоторое сходство между последовательностью онтогенетических стадий, «лестницей природы» (расположением организмов от низших к высшим) и последовательностью форм в палеонтологической летописи — «тройственный параллелизм», в котором Л. Агассис и его единомышленники усмотрели единство творческого замысла. Преформизм принял платоническую форму (не лошадки, а ее замысла). Стали говорить, что взрослый организм не в большей степени заключен в яйце, чем статуя Венеры в глыбе мрамора. В XIX в. как «лестница природы», так и палеонтологическая летопись получили эволюционное истолкование. Наступила очередь последнего звена гармонического трио — онтогенеза. Ф. Мюллер и Э. Геккель считали, что онтогенез повторяет эволюцию группы (филогенез), а новые формы образуются путем надставок к предковому онтогенезу, Э. Коп и Т. Эймер — что различия между видами возникают в результате задержки онтогенеза на разных стадиях, У.Гарстанг и А. Н. Северцов—что эволюцию творят изменения ранних, средних и поздних стадий.
Сложился новый — эволюционный — преформизм: индивидуальное развитие предопределено историческим, повторяет его. Правда, во взглядах Геккеля еще различимы следы старинного преформизма (онтогенез как последовательность крошечных рыбок, ящериц, лошадок и т. д.). Он практически не допускал отклонений от преформированного развития, рассматривая зародышевые изменения — ценогенезы — как побочное явление, не имеющее большого эволюционного смысла. Взгляды Копа и Эймера близки к платоническому преформизму, так как они считали конкретные онтогенезы неполными воплощениями идеального. Гарстанг пытался противопоставить преформизму подхваченную многими мысль о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Он придавал основное значение педоморфным изменениям, когда младенческие признаки предка становятся признаками взрослого потомка (у Геккеля, наоборот, признаки взрослого предка становятся младенческими признаками потомка в результате надставок). По Северцову, нерегулируемые изменения ранних и поздних стадий (филэмбриогенезы, в отличие от регулируемых геккелевских ценогенезов) играют различную роль в эволюции: первые дают макроэволюционный эффект, вторые — чаще микроэволюционный.
Хотя признание того факта, что эволюционные изменения происходят в онтогенезе (иначе и быть не может — не после смерти же им происходить), еще не означало окончательного разрыва с преформизмом, сама идея творческого онтогенеза, анти-преформистская по духу, казалась многообещающей. К сожалению, ее развитие было заторможено генетическим преформизмом: онтогенез — реализация наследственной программы, закодированной в геноме. Поскольку одни и те же гены могут быть задействованы на разных стадиях, разделение ранних и поздних филэмбриогенезов как бы теряет смысл [Rensch, 1954]. Кроме того, ранние изменения, затрагивающие структурный тип, напоминали о ниспровергнутой типологии, а поздние — о еще более решительно отвергаемом наследовании приобретенных признаков (геккелевские надставки предполагали именно такое наследование) .
Этот краткий экскурс в историю преформизма, надеюсь, поможет понять, откуда возникла (гораздо раньше, чем были получены какие бы то ни было экспериментальные подтверждения) уверенность в неизменности генетической программы в течение онтогенеза, в невозможности внесения в нее естественным путем целеполагающих поправок или дополнений (вроде закрепления приобретенных признаков), в том, что возможны только случайные ошибки в процессе ее копирования.
Но, может быть, все это подтвердилось и теперь уже не вызывает сомнений? Едва ли. Подтверждений, как всегда, сколько угодно, а объяснения реализации генетической программы в онтогенезе до сих пор нет, а значит, не может быть и удовлетворительной теории эволюции этой программы.
Во-первых, следовало бы уточнить, что подразумевается под случайностью изменений генетической программы — мутацией. Случайным называют беспричинное, необъяснимое, находящееся на пересечении не связанных между собой порознь объяснимых событий (человек перешел на другую сторону улицы, потому что солнце припекало, а кирпич упал, потому что каменщик использовал плохой цемент), равновероятное из множества возможных. Мутации не беспричинны — мы сейчас знаем много различных воздействий, которые причиняют их. Ж. Моно считает невозможным предсказать, в каком именно участке ДНК произойдет мутация в данный момент [Monod, 1977]. Значит, мутации «случайны» в смысле «непредсказуемы». Однако исследователи мутагенеза более или менее единодушны в том, что мутации неравновероятны, происходят с различной частотой. Следовательно, единичный мутационный акт может быть непредсказуем, а общий итог множества актов в принципе предсказуем (если известна частота мутаций). Раз так, то речь может идти лишь о незнании, но не о случайности в строгом смысле слова.
Если существует какая-то направленность мутагенеза, то должны быть и направляющие факторы — внутренние или внешние. Исторический опыт учит, что, оставаясь на позициях редукции и преформизма, мы этих факторов не найдем (с этих позиций они не видны — их нет, и все тут!). Мы должны рассмотреть геном, с одной стороны, как систему, с другой — как компонент более сложной системы. Эволюция генов подчинена генетической системе, в которую они входят как взаимодействующие компоненты. Система, предоставленная самой себе, стремится к состоянию, требующему меньших энергетических затрат на поддержание структурных связей (характеризуется такими показателями, как энтропия, информация, свободная энергия Гиббса). В этом может заключаться общая причина действительно спонтанных мутаций. Вопрос об их эволюционном значении остается открытым. Вполне возможно, что они составляют львиную долю «нейтральной» генетической изменчивости. Важные для эволюции организмов генетические процессы скорее могут быть раскрыты при рассмотрении генома как компонента системы более высокого уровня — целого организма.
Мы знаем благодаря работам Л. Вольперта [Wolpert, 1969] и его последователей, что в развивающемся организме существует единая система позиционного контроля, состоящая из ряда организующих точек или регионов. Если отнять или добавить часть ткани зародыша, то клетки перестраиваются таким образом, чтобы восстановить нарушенные соотношения (эта способность зародышей многоклеточных организмов называется морфолаксисом). Ясно, что геном зиготы не может содержать информацию о поведении клеток в случае непредвиденного нарушения предопределенного развития и что такая информация появляется в ходе самого развития. Поэтому мы можем позволить себе хотя бы временно расстаться с преформизмом, допустив, что геном в ходе онтогенеза развивается вместе с организмом. Иначе говоря, вопреки традиционным представлениям, геномы последовательных клеточных поколений неодинаковы. Как можно проверить это допущение?
Традиционная теория неизменного генома предсказывает, что из любой клетки организма можно в принципе вырастить генетически совершенно такой же — отсюда фантастический проект клонирования гениев. Теория эволюции генома в ходе онтогенеза предсказывает противоположное: из клонирбвания гениев ничего не выйдет. На практике вырастить полноценный организм высшего' животного из соматической клетки вообще не удается (причем дело не только в технических трудностях), высшего растения—удается, но генетически оно отличается от исходного [Engler, Grogan, 1984]. Более того, при повторном образовании гомологичных органов — покровов после линьки, рогов и т. п., в котором задействованы, казалось бы, одни и те же гены, происходят направленные изменения. И, наконец, есть прямые свидетельства изменения генома, особенно в раннем развитии. Например, в эмбриогенезе нематод выпадают целые гетерохроматиновые блоки ([Goday, Pimpinelli, 1984], это один из многих примеров). Можно возразить, что гетерохроматиновые блоки состоят из многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей и не содержат структурных генов, кодирующих белки. Тем не менее они—тоже элемент программы, как знаки препинания и пробелы между словами — элементы текста. Кроме того, гетерохроматиновые блоки оказывают влияние на активность генов соседних участков — это явление давно известно под названием позиционного эффекта. В какой-то мере позиционный эффект, вероятно, свойствен всем повторяющимся элементам генома, которые вкраплены между «уникальными» или образуют более или менее крупные блоки. Когда ДНК воспроизводится — реплицируется, то ее повторные элементы как бы немного отстают от общего хода копирования и в следующем поколении могут быть представлены меньшим числом копий. В результате изменится их позиционный эффект. Повторные элементы, вероятно, задействованы в скручивании спирали ДНК, от степени которого зависит возможность включения генов. Ясно, что изменение содержания повторной ДНК в ходе онтогенеза, подтверждаемое примерами, которые можно рассматривать как крайнее проявление широко распространенного феномена, должно иметь какие-то, и может быть очень серьезные, последствия для генома в целом.
Повторы широко и разнообразно задействованы в системе контроля генной активности. Включение гена происходит через промотор, который расположен на некоторой дистанции, примерно в 40—100 пар оснований от гена. Сам промотор состоит из нескольких субъединиц. Специальные белки, распознающие те или иные элементы промотора, связываются с ним и открывают (может быть, путем раскручивания ДНК) или закрывают доступ к нему транскриптазе [Dynan, Tjian, 1985]. Еще один элемент регу-ляторной системы—энхенсер (усилитель), расположенный примерно в 1000 пар оснований от промотора, влияет на его активность и служит как бы посредником между геном и продуктами других генов или гормонами. Известно, что выпадение повторов в промоторе или энхенсере радикально изменяет экспрессию гена, причем тандемные дупликации дают возврат к норме [Негг, Glazman, 1985]. Таким образом, одним из следствий направленного изменения — недорепликации в ходе последовательных клеточных делений — повторяющихся нуклеотидных последовательностей может быть изменение структуры регуляторных элементов и соответственно переход гена из неактивного состояния в активное или наоборот, который сопровождается переходом от ранней репликации к поздней или наоборот. Ослабление транскрипционной активности гена обычно сопровождается сдвигом его репликации к поздней фазе.
Но возможен и другой путь воздействия на генную активность, сигналы от промоторов и энхенсеров могут первоначально не достигать цели, находящейся на слишком большом расстоянии от них; выпадение промежуточных нуклеотидных последовательностей сокращает дистанцию и способствует активизации гена. Может быть, по этому принципу действуют подвижные повторы семейства Alu, участвующие в регуляции генной активности и претерпевающие количественные изменения в ходе клеточной дифференциации.
Эти и некоторые другие гипотезы, которые мы здесь не будем рассматривать, возлагают на повторную ДНК, точнее на ее эволюцию в ходе онтогенеза, роль своеобразного счетчика митозов, определяющего, во взаимодействии с внешними факторами, порядок включения генов. Иными словами, последовательность генной активности выступает здесь как функция направленной эволюции генома в онтогенезе.
С этих позиций легко объяснить старение клеточных клонов и многоклеточных организмов, причем показательно, что в стареющих клеточных линиях возрастает частота хромосомных разрывов, приходящихся, как правило, на районы повторной ДНК — косвенное свидетельство изменения ее структуры. Изменение генома в течение жизни — по-видимому, неизбежное следствие многоклеточности и сложного онтогенеза. Если бы каждый организм передавал потомству все генетические изменения, которые он накопил при жизни, то темпы эволюции ускорились бы во много раз, не было бы ничего устойчивого. Поэтому в связи с усложнением онтогенеза понадобились меры против наследования онтогенетических изменений генома. Одна из них — раннее обособление клеточной линии, ведущей к половым клеткам. Этого, очевидно, недостаточно, поскольку направленные изменения генома. могут происходить очень рано, как мы уже отмечали. Кроме того, геноплазма не изолирована полностью от сомы, находится в общем информационном потоке и может подвергнуться наведению мутаций, допустим, с помощью тех же маленьких молекул, которые передают позиционную информацию. Дополнительные меры — это органичение репродуктивного возраста и мейотическая репарация ДНК, устраняющая часть накопленных изменений. Может быть, поэтому половое размножение — хотя бы периодическое, чередующееся с бесполым — так важно для сохранения структуры генома.
Несмотря на эти меры, онтогенетические изменения генома, кажется, все же частично передаются потомству, усиливаясь из поколения в поколение, в последовательных онтогенезах, сохраняющих направленность геномной эволюции.
Известно, что скачкообразные изменения числа копий повторяющихся генов влияют на скорость роста организма в целом и координацию развития частей. Например, нехватка копий генов рибосомной РНК у плодовой мушки дает мутантный фенотип bobbed, характеризующийся не только отдельными онтогенетическими аномалиями, но и общим замедленным развитием. Хотя в данном случае речь идет о нежизнеспособном фенотипе, можно предположить, что аналогичные, но более мягкие формы макромутаций давали те гетерохронии и педоморфозы, следы которых мы находим в эволюционной летописи (см. выше).
Отметим, что протоонкогены («клеточные онкогены») также участвуют в регуляции роста и клеточной дифференциации. В изменении активности клеточных онкогенов, ведущем к злокачественному преобразованию клеток, какую-то, может быть даже главную, роль играет амплификация [см., например, Chaum et al, 1984].
Эти соображения позволяют, как мне кажется, лучше понять такие .пока не получившие исчерпывающего объяснения явления, как старение, ограничение репродуктивного возраста, половой процесс и онкогенез, имеющий много общего с макроэволюционными преобразованиями. В частности, старение выглядит естественным следствием направленного изменения генома в течение жизни особи, размножение в определенном возрасте — стабилизирующий фактор, уменьшающий изменчивость, связанную с возраг гным накоплением изменений генома, и половой процесс в основном служит той же цели.
Я считаю традиционное представление о половом процессе как средстве увеличения изменчивости, служащей материалом для отбора, настолько метафизичным, что оно граничит с мистикой: тут уже не случайность, как в мутагенезе, а какая-то неведомая целеполагающая сила заботится о том, чтобы эволюционный механизм не простаивал. В действительности половой процесс следует, видимо, рассматривать как стабилизирующий фактор, не увеличивающий, а сокращающий подлежащую отбору изменчивость и, таким образом, смягчающий действие отбора, а не усиливающий его. Во-первых, часть генетических отклонений снимается мейотической репарацией. Затем, гетерозиготность дает более устойчивое развитие организма (меньше отклонений от нормы), может быть, из-за большего разнообразия продуктов структурных генов, но главным образом из-за большего разнообразия регуляторных элементов, обеспечивающих своевременное включение генов на разных уровнях накопления сигнала. И наконец, она позволяет неблагоприятным в гомозиготном состоянии мутациям избежать цензуру отбора. В силу этого половой процесс можно отнести к прогрессивным приспособлениям.
Мы коснулись только одной стороны сложного процесса эволюции генома в ходе развития — автономных изменений его структуры. Но изменения могут происходить и под влиянием внутриклеточной среды, причем именно они, вероятно, наиболее важны для понимания эволюционных явлений, которые описывались как прямолинейное развитие (ортогенез) и связывались с «наследованием приобретенных признаков», «длительными модификациями» или «генетической ассимиляцией». Я приведу только один, но, кажется, достаточно показательный пример из области длительных модификаций, на который обратил мое внимание Л. Ван Вален. Известно, что недоедание плохо влияет на рост, а достаточное питание — хорошо. Такого рода различия в росте, казалось бы, никаких эволюционных последствий не имеют. Однако у одной разновидности льна-долгунца усиленная фосфорная и азотная подкормка дает трех—шестикратное увеличение в размерах, которое наследуется в ряду поколений независимо от питания, но при постоянной температуре. Содержание ядерной ДНК тоже увеличивается. При снижении температуры размеры и содержание ДНК постепенно приходят в норму (мне хотелось бы обойтись минимальным количеством библиографических ссылок, но в данном случае приведу более полную литературу, чтобы показать, что речь идет о хорошо изученном явлении [Durrant, 1962; Joarder et al., 1975; Callis, 1975; Timmis, Ingle, 1973, 1974].
Температура, концентрация солей, различные проникающие в клетку вещества влияют на скручивание спирали ДНК и включение генов, которое требует определенного биохимического фона, подготовленного работой других ядерных и неядерных генов, но зависящего и от внешних условий. Вещества, проникающие в клетку в ходе жизнедеятельности организма, могут подавлять или стимулировать активность гена. Изменение поведения, повышение или понижение активности того или иного органа («упражнение—неупражнение») изменяет спрос на продукты тех или иных генов. Хорошим примером может быть увеличение содержания РНК в клетках мозга при обучении (и у крыс, помещенных в так называемую обогащенную среду, стимулирующую исследовательское поведение). При этом, кажется, происходит не только активизация, но и избирательная амплификация нужных генов [Третьяк, 1985].
Обратная связь между «спросом» и «предложением» может осуществляться при посредничестве таких регуляторных элементов, как энхенсеры (см. выше), воздействующие через промоторы на экспрессию гена.
Связь между транскрипцией и репликацией, о которой мы уже говорили, помогает понять, каким образом изменение активности может отразиться на структуре гена. Неактивные гены переходят в разряд позднореплицирующихся и могут вообще умолкнуть вследствие нарушения их тонкой структуры. Происходит нечто вроде развития или деградации гена в результате «упражнения» или «неупражнения».
Гены эукариот и архебактерий подразделены интронами на функциональные участки, транскрипты которых потом как бы сшиваются в одно целое. Такая структура обеспечивает ювелирную точность работы гена. Воздействия, изменяющие режим работы гена, неизбежно отражаются на его воспроизведении, которое, по-видимому, становится менее точным. Может быть, выпадают интроны, превращая его в псевдоген. В активных генах, напротив, возрастает функциональная интеграция частей промотора, повышается его чувствительность, допускающая включение на более ранней стадии накопления сигнала. Этим можно объяснить давно подмеченное эволюционистами проявление прогрессивно развивающегося признака на- все более ранних стадиях, его «погружение» в онтогенез (в конце концов и получается, что зародыши потомков чем-то похожи на взрослых предков — объяснение закона Геккеля).
Механизм упражнения объясняет, каким образом воздействия, модифицирующие режим работы гена, могут в конце концов оставить глубокий след в его структуре, оказаться введенными в генетическую память. Генетическое запоминание, по-видимому, аналогично механизму обычной памяти, который, хотя и не ясен в деталях, в самом общем виде связан с более или менее устойчивыми ультраструктурными изменениями (локализованными, вероятно, в синапсах), возникающими в результате многократно повторяющейся активизации и, подобно изменению структуры промотора, облегчающими прохождение сигнала к нужным нейронам.
Один из компонентов среды, оказывающий влияние на ядерный геном,— это митохондриальная ДНК. «Голая», не защищенная белковым футляром, она более чувствительна к внешним воздействиям, чем ядерная. Митохондрии живо реагируют на все происходящее в клетке и подвержены внутриклеточному отбору. Поэтому вполне можно допустить направленное изменение митохондриальной ДНК в ряду клеточных поколений (в отличие от ядерной, она наследуется только от материнского организма; хотя митохондриальных генов относительно мало, они влияют на жизненно важные функции клетки и, в частности, на свойства ее поверхности, от которых зависит взаимодействие с другими клетками; роль этих генов особенно велика на ранней стадии развития зародыша, когда происходит первичное распределение клеток). Между клеточным ядром и митохондриями постоянно происходит взаимный обмен ДНК [Виленчик, 1985]. Митохондриальная ДНК, встроенная в ядерный геном с помощью тех же подвижных повторов Alu, о которых мы уже говорили, может сообщать эволюции последнего дополнительную направленность.
Может быть, некоторые из обсуждаемых здесь гипотез несостоятельны, но, с другой стороны, мы наверняка не исчерпали всех факторов направленного развития генома. Их изучение могло бы продвигаться более быстрыми темпами, если бы не стойкое предубеждение против какой-либо направленности, не связанной с отбором организмов и якобы противоречащей теории Дарвина. В действительности представление о внутриклеточном и внутригеномном отборе лишь расширяет сферу действия этой теории. Одновременно мы, кажется, начинаем понимать действительную роль отбора организмов в общей схеме. Давно показано, что отбирать редкие благоприятные мутации через их носителей крайне неэффективно. Если вероятность появления такой мутации 10-5, то вероятность шести последовательных мутаций, позволяющих продвинуться в нужном направлении 10-30 [Cheverud, 1984]. Что же отбирается? Не единичные мутации, поскольку их оценка происходит большей частью еще на уровне эволюции гена как многокомпонентной системы. И не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома как системы генов. Отбираются скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низких системных уровнях. Очевидно, лишь такой многоуровенный отбор отбора (или даже отбор отбора отбора) обеспечивает те темпы эволюции организмов, которые мы наблюдаем в природе.
ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов).
Жизнь связана с внешними оболочками Земли в единую систему — биосферу. Она получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами, в результате которого происходят, в частности, периодические изменения параметров вращения, вызывающие деформацию, расслоение, проскальзывание на геофизических границах внутри и в основании литосферы. Возникают напряжения, разрешающиеся геологическим кризисом — резкой активизацией движений блоков земной коры и магматизма.
Кризис изменяет соотношение суши и моря, систему океанских течений, отражается на климате и в результате создает неустойчивость условий во всех областях биосферы. Если в нормальных условиях эволюция экологических систем направлена в сторону усложнения структуры, дающего более эффективное использование энергетических ресурсов, то в критических ситуациях происходит упрощение структуры путем «снятия» конечных стадин ценотической сукцессии, сокращение разнообразия за счет доминирующих видов этих стадий.
В период развития устойчивого биотического сообщества направленность эволюции видов задается все более дробным членением экологического пространства, дифференциацией экологических ниш, углублением специализации. По мере того как сокращается перекрытие экологических ниш, конкуренция превращается из движущего фактора в стабилизирующий. Система замораживает дальнейшую эволюцию видов. Сохранение относительно слабо специализированных видов с пионерскими свойствами обеспечивает быструю регенерацию сообщества после случайных катастроф. В кризисные периоды вымирание доминантов климаксных стадий — наиболее конкурентоспособных организмов своего времени — ослабляет конкуренцию. Преимущество получают виды пионерских стадий, способные противопоставить высокой смертности быстрое размножение.
Критические условия стимулируют ускорение индивидуального развития, вскрывающего потенциальную изменчивость ранних стадий онтогенеза. Ослабление конкуренции допускает эволюционное экспериментирование, возникновение макрополиморфизма как основы быстрых эволюционных преобразований, которым способствует также нарушение генетической изоляции — широкое распространение гибридизационных процессов и вирусной трансдукции генов.
По мере стабилизации условий макрополиморфные популяции, занимающие ряд адаптивных зон, распадаются и дают начало различным линиям адаптивной радиации.
Происходящая в ходе приспособления к конкретным условиям активизация определенных функций (и ослабление других) направляет эволюцию генома как системы генетической памяти. Внешние факторы, воздействующие на транскрипционную активность гена, отражаются и на репликационной активности, в результате чего возрастает функциональная интеграция, способствующая включению гена на более ранней стадии накопления сигнала (прогрессивно развивающиеся признаки проявляются на все более ранних стадиях—погружаются в онтогенез). Менее активная репликация неработающих генов в ряду клеточных поколений приводит к нарушению тонкой структуры. Потери повторной ДНК и взаимодействие с митохондриальной ДНК также могут создавать автономные тенденции эволюции генома. На уровне отбора организмов происходит главным образом апробация этих тенденций, т. е. отбор носит многоуровенный характер, что и обеспечивает возможность быстрого продвижения в определенном направлении.
Глава III
ПРОГРЕСС
 
Прогресс — это длинный крутой подъем, который ведет ко мне.
Ж Сартр. Слова.
Шимпанзе по имени Султан однажды понял, что может соединить два шеста и подтянуть банан к своей клетке. Он пришел в такое волнение от своего открытия, что забыл съесть банан.
Ч. Г а р р и с. Эволюция: генезис и откровение.
Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных, отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий. Прогресс — это движение к лучшему, высшему, но что следует считать лучшим, высшим?
«Лестница природы» у Аристотеля имела такой вид: губки, морские звезды, улитки, насекомые, ракообразные, осьминоги, птицы, четвероногие яйцекладущие и живородящие, кит, человек. Но это не единственный возможный вариант. Например, древнекитайский ученый Чанг-Цу разместил друг над другом водоросли, лишайники, фиалку, кустарники, насекомых, птиц, леопарда, лошадь, человека. Хотя в том и другом варианте человек оказался на вершине, это еще не доказывает, что он в самом деле лучший и высший. В лестнице, построенной муравьем. на вершине наверняка стоял бы муравей.
К. Лоренц предлагает мысленно разрезать салат, потом рыбу, лягушку, мышь, собаку, обезьяну. Нарастающее отвращение - своего рода критерий прогресса. Да, но только при том условии, что на вершине — мы, так как степень отвращения к вивисекции, очевидно, соответствует сходству страдающего существа с нами. Идея прогресса безусловно пронизана антропоцентризмом, но из этого еще не следует, что она вообще неприемлема или что претензии человека на первенство заведомо неуместны. Претендовать может кто угодно, в том числе и человек, если у него есть объективные основания.
В самом деле, чем мы лучше салата или хотя бы бактерии? Бактерии способны жить в таких условиях, которые для нас губительны. Наши энергетические потребности по сравнению с бактерией просто чудовищны, а репродуктивный потенциал ничтожен. Бактерии существуют миллиарды лет, и нет причины, почему бы им и дальше не продолжать в том же духе. Наш вид насчитывает не более двухсот тысяч лет и уже поставил свое существование под угрозу. Вот и непонятно, как пишут П. Эрлих и Р. Холм [1966, с. 295], «почему в ходе эволюции ДНК создала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, тогда как бактерии и другие простые организмы, казалось бы, могут не хуже служить этой цели?»
Может быть, лестницу природы нужно начинать с другого конца? В древних мифах зачастую именно люди дают начало различным видам растений и животных — нарциссу, например, лавру или пауку. Отголоски такого мироощущения не угасали вплоть до XVIII в., когда Ж. Бюффон предполагал происхождение обезьяны от человека путем дегенерации. Ламарк, который работал гувернером в доме Бюффона, мог воспринять его взгляды. Действительно, Ламарк считал, что низшие формы вторично происходят от высших, но на фоне общего прогресса жизни. Истоки его прогрессионизма следует, очевидно, искать не в открытии каких-то новых биологических фактов, а в новом мироощущении, связанном с ломкой привычного жизненного уклада (пока жизненный уклад остается неизменным, потомки всегда выглядят эпигонами предков, отец подавляет своим превосходством, а фигура деда вырастает до былинных размеров; изменение же уклада ведет к тому, что молодой человек снисходительно взирает на своих архаичных предков).
Биологическая теория эволюции восходит к двум фундаментальным философским идеям — общности и развития. Ощущение общности всего сущего возникло на заре цивилизации и в процессе становления родового строя принимало форму родства между элементами мироздания — небом, землей, водой, ветром, звездами и т. д., которые порождали друг друга в той или иной последовательности (свойственный древнему человеку способ упорядочения явлений, давший начало филогенетической классификации, как мы уже говорили). Боги в этой системе воплощали неподвластные человеку, но родственные ему силы. Отношение древних греков к своим богам было не столько сыновним, сколько братским (или, как сказал бы современный систематик-кла-дист, сестринским). Боги рождали людей, и люди время от времени рождали богов. Дивергенция произошла еще на уровне прабогов и титанов, причем древнейшие герои мало отличаются от титанов и склонны к богоборству. Со временем дистанция между людьми и богами увеличивалась, богоборческие тенденции снижались, и уже гомеровские герои не рисковали выступать против богов, разве что изредка и по большей части с трагическим для "себя исходом. С нарастанием трагического мироощущения связано представление о регрессе от золотого века к железному, от хорошего к плохому, от великих героев к менее великим. Древние евреи, жившие в более суровых условиях, чем греки, не представляли себе золотого века ни в прошлом, ни в будущем. Их суровое божество было разлито во всем сущем, не оставляя места для других богов, богоборства, противоречий и развития. Они предпочитали думать, что все возвращается на круги свои, ничто не ново под луной и т. п.
Смешение этих двух контрастных мироощущений породило христианство — причудливый гибрид, в котором сочетаются, казалось бы, непримиримые представления о едином боге и сонме богов, о вездесущии бога и наличии у него оппонента — дьявола, вчерашнего титана (ассоциирующегося с огнем — богоборческой силой), о рождении бога женщиной и ничтожестве человека, о рае (золотом веке) в прошлом и, для избранных, в будущем, о неизменности мира и возможности духовного совершенствования.
Философия Ренессанса взяла на себя задачу восстановления утраченного ощущения единства мира как основы гармонического существования. В новой форме возродилась идея родства всего сущего, в частности человека и природы, с особой силой прозвучавшая позднее у предшественников биологического эволюционизма -— В. Гете, Э. Дарвина, Э. Жоффруа Сент-Илера Философ Ж. Б. Робинэ считал, что и минералы живые, хотя жизни в них меньше, чем, скажем, в растении или полипе. Он (как и Воль-[ тер: вот уж действительно на каждого мудреца довольно простоты) язвительно высмеивал тех недалеких людей, которые видят в окаменелостях — «фигурных камнях», как их тогда называли — остатки настоящих животных и растений. Как палеонтолог, не могу отказать себе в удовольствии процитировать следующее высказывание из трактата Робинэ «О природе» [1761, русский перевод: 1935, с. 461]: «Ископаемые животные проводят свою жизнь в утробе земли; они здесь рождаются, питаются, растут, созревают, распространяют свое семя; они здесь стареют, умирают, если их не вырывают из земли. Сопротивление, оказываемое ими нам, когда мы хотим извлечь их из земли, свидетельствует достаточно красноречивым образом о том, какое насилие над ними мы учиняем, и может быть зло, причиняемое ими затем нам, является местью за это».
Фигурные камни, по Робинэ,— это так сказать, этюды, предварительные попытки творческой силы природы создать растения и животных. Они заполняют брешь между минералами и растениями, доказывая, что прав Лейбниц с его законом непрерывности. А творческая сила природы, набив руку на фигурных камнях, переходит затем к растениям, полипам и, наконец, к человеку. Следы такого метафизического прогрессионизма заметны во многих эволюционных теориях, от Ламарка до Тейара де Шардена.
Но если уж мы все равно учинили насилие над ископаемыми, так, может быть, прислушаемся к их версии прогресса?
ЛЕТОПИСЬ ПРОГРЕССА
Сообщения о находках ископаемых организмов в самых древних из известных нам осадочных пород — серии Ишуа в Гренландии, 3,8 млрд. лет,— не вполне достоверны. Остатки же из пород возрастом 3,5 млрд. лет сомнений не вызывают. Поскольку они принадлежат в основном сине-зеленым водорослям — далеко не самым примитивным организмам, то происхождение жизни приходится отодвинуть к еще более ранней дате, практически к образованию Земли, около 4—4,5 млрд. лет назад. Геохимики сейчас полагают, что жизнь могла возникнуть в относительно короткий период существования метан-аммиачной атмосферы с примесью углекислого газа и азота. Большое количество метана и аммиака поступало из недр Земли в атмосферу только до образования земного ядра, в дальнейшем вулканические газы состояли в основном из двуокиси углерода и воды с примесью окиси углерода и водорода, и атмосфера быстро окислялась за счет фотолиза. Метан-аммичная атмосфера давала сильный парниковый эффект, доводя температуру на поверхности Земли до 300°С. Из атмосферы в океан ежегодно поступали миллионы тонн различных органических соединений.
Лабораторные опыты показали, что в подобных условиях можно получить все двадцать аминокислот, из которых состоят белки, а также нуклеотиды — буквы генетического кода. Жизнь возникла в условиях, которые для современной жизни непригодны (это следовало бы иметь в виду при обсуждении вопроса о жизни на других планетах).
Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи,— это скорее процесс, чем структура,— процесс сохранения неравновесного состояния органической системы извлечением энергии из среды. Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеин оидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке [1975], нагревая протеиноидную смесь на куске лавы), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Захватывая окрашенные вещества, содержащие ионы металлов, они могли использовать энергию фотохимических реакций для размножения, протекавшего в двух первоначально не связанных между собой формах — деления и матричного синтеза. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.
Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу хищник—жертва. На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов — может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов — способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Следующим логически предсказуемым шагом могла быть синхронизация деления и репликации.
Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот — белки; так что же было раньше— РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас. Взаимоотношения между РНК-овыми, ДНК-овыми и белковыми частицами в ходе их совместной эволюции не оставались постоянными. Не только возрастала взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Если более устойчивая ДНК первоначально была как бы покоящейся фазой в цикле размножения РНК, то позднее она, именно в силу своей устойчивости, стала основным носителем генетической информации более сложных организмов. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ее не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в онтогенезе, как я пытался показать в предыдущей главе.
Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей», со смещением отношений цель — средство в сторону формирующейся системы высшего ранга.
Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду давало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности — кислород, например,— вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми.
Некоторые бактерии имеют кристаллы магнетита, образующие внутри клетки некое подобие компасной стрелки. Они могут двигаться вдоль силовых линий магнитного поля. Поскольку поле имеет вертикальную составляющую, то «компасная стрелка» помогает им опуститься ниже насыщенной кислородом зоны. Их также притягивают скопления железа, на окисление которого расходуется избыток кислорода. В древнейших осадочных толщах содержатся гигантские залежи слоистых железных руд, в образовании которых принимали участие бактериеподобные организмы, еще нуждавшиеся в защите от кислорода. Следующим шагом было появление анаэробных, но не чувствительных к кислороду цианофитов — сине-зеленых водорослей, многослойные обыз-вествленные колонии которых находят в древнейших осадочных породах. Совершенствование фотосинтетического аппарата позволило им использовать видимую часть спектра после того, как ультрафиолетовое излучение было ограничено озоновым экраном.
Многие древнейшие микроорганизмы напоминают современные цианофиты, но рядом с ними в архейских морях жили и другие формы прокариот. В течение 1,5, а может быть, и 2 млрд. лет длилось их царство. Первые довольно мелкие сфероиды, напоминающие акритархи (дословно — «неизвестные организмы», но сейчас известно, что это большей частью цисты водорослей, сходных с зелеными), появились около 2 млрд. лет назад, а более крупные толстостенные цисты 1,6—1,4 млрд. лет назад. Они дали вспышку разнообразия на уровне 900—700 млн. лет, тогда же возникли гетеротрофные формы.
В общем, у древних прокариот было достаточно времени для образования сложных симбиотических систем, из которых, возможно, формировались различные типы эукариотических клеток. Симбиотическая теория происхождения их органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. Так, цианофиты могли дать начало пластидам красных водорослей и цианелл, зеленые с хлорофиллом b -— пластидам зеленых и эвгленовых, которые похожи на открытый в 1975 г. организм Prochloron didemni [Raven, 1980, Мирабдуллаев, 1985]. Интересно, что хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллат, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта — красной водоросли, в свою очередь унаследовавшей свой хлоропласт от прокариотического симбионта. Описаны аналогичные случаи симбиотической интеграции двух видов динофлагеллат [Wilcox, Wedemayer, 1985]. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов — результат объединения геномов различных простейших. В процессе симбиотической интеграции геномы бактерии могли соединиться друг с другом с помощью нуклеотидных связок — интронов. Мы уже упоминали, что интроны свойственны всем эукариотам, а также архебактериям, которых сейчас выделяют в особое царство. По некоторым признакам архебактерии занимают промежуточное положение между про- и эукариотами. Они живут в болотах, рапе соленых лагун, серных источниках, кишечнике, анаэробны и выносят температуру до 90° С. Это, по-видимому, очень древние организмы. Может быть, эукариотическая клетка возникла (около 1,5 млрд. лет назад) в результате симбиоза архебактерий с сине-зелеными предшественниками хлоропластов и пурпурными бактериями, утратившими способность к фотосинтезу и превратившимися в митохондрии. Те и другие передали часть своих генов «синтетическому» геному, в который, вероятно, внесли свою лепту и провирусы различных вирусов, давшие начало подвижным клеточным генам.
Аналогично многоклеточный организм все еще несет следы симбиотического объединения различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками. Первые многоклеточные, появившиеся около 700 млн. лет назад, были мягкотелыми медузообразными формами, не имевшими ни прочного панциря, ни внутренней опоры. Они как-то внезапно обзавелись скелетами на рубеже протерозойской и палеозойской эр, отчасти, может быть, в связи с увеличением подвижности среды (обширное оледенение способствовало развитию циркуляции океанских вод), отчасти из-за усилившегося пресса хищников.
Скелетообразование способствовало освоению различных жизненных зон и ускорило адаптивную радиацию многоклеточных, среди которых вскоре возникли все известные сейчас типы.
Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для озонового экрана вообще достаточно 1 % современного содержания кислорода в атмосфере, но при такой низкой концентрации кислорода он неустойчив; безлист-ность первых наземных растений — возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности).
В дальнейшем эволюционные новшества были связаны главным образом с освоением этой более трудной для жизни среды,. После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше,— наземных насекомых, рептилий, семенных растений — и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и вторично — в море экспансия биосферы в основном завершилась. Хотя количественные оценки не вполне достоверны, есть основания думать, что пределы разнообразия и продуктивности в дальнейшем существенно не изменялись. Как критерии прогресса они, следовательно, утратили значение. Определились основные адаптивные зоны, и эволюция стала более предсказуемой в том смысле, что адаптивная радиация каждой новой господствующей группы повторяет предыдущую, следуя той же устойчивой схеме деления экологического пространства (когда какой-то шутник решил напугать Кювье, нарядившись чертом, тот резонно заметил, что рога и копыта свойственны не хищным, а безобидным растительноядным животным; устойчивость экологической структуры биосферы позволяет «предсказывать» поведение давно вымерших животных по их морфологии и, как мы уже говорили, лежит в основе естественной классификации организмов).
Последние 300 млн. лет обновление биоты было связано с биосферными кризисами (см. гл. II). Следовавшие друг за другом зверозубые рептилии, динозавры, млекопитающие (птеридоспермы — хвойные и цикадофиты — цветковые в мире растений) давали сходные спектры жизненных форм. Но эти смены не были бегом на месте. Какие-то сквозные тенденции прослеживаются, особенно н.а примере современных доминирующих групп — млекопитающих и покрытосеменных.
В триасовом периоде мезозойской эры в нескольких группах зверозубых рептилий — териодонтов — параллельно накапливались маммальные признаки [Татаринов,1976],происходила, можно сказать, маммализация. Некоторые производные от них формы относят (по строению зубов в основном) к млекопитающим, хотя едва ли они обладали полным набором характерных для этого класса свойств. Скорее, их можно считать прото-маммалиями. Тогда же возникли протоангиоспермы — растения, соединяющие признаки голосеменных и цветковых [Красилов, 1976]. «Ангиоспермизация» тоже охватила ряд эволюционных линий. В течение примерно 100 млн. лет эволюция тех и других была заторможена, и лишь в меловом периоде появились как настоящие звери с признаками сумчатых и плацентарных, так и полноценные цветковые. К господству они тоже пришли одновременно, после кризиса на рубеже мезозойской и кайнозойской эр — словом, весь свой эволюционный путь проделали совместно (существует мнение, что смена доминантов в растительном мире произошла значительно раньше, но с этим трудно согласиться, так как хвойные леса оставались главной формацией вплоть до конца мелового периода; позднее их потеснили смешанные листопадные леса, а затем также степи, саванны, дождевые тропические леса — сфера безраздельного господства цветковых). Помимо того, что параллелизм доминирующих групп отражает общую направленность эволюции экосистем, между ними, вероятно, существовала и непосредственная связь в форме фругивории (питания плодами) и зоохории (распространения плодов и семян животными). Может быть, в связи с фругиворией у древних млекопитающих развились приспособления к древесному образу жизни. В конце мелового периода среди них появился первый примат — Purgatorius cerops. Расцвету этого отряда в олигоцене сопутствовало увеличение разнообразия плодов, и наиболее важные эволюционные достижения принадлежат тем приматам, которые предпочитали эту высококачественную пищу. Среди первых антропоидов тоже была относительно долговечная фругиворная линия, но о них мы поговорим позднее. Пока же отметим ряд морфофизиологических параллелизмов в эволюции млекопитающих и цветковых. У тех и других основное адаптивное новшество заключалось в выработке специального продукта питания — молока и эндосперма, укрепившего связь отпрысков с материнским организмом. У тех и других наблюдается интенсификация соматических функций, которая способствовала развитию терморегуляции и более совершенной проводящей системы. В обоих случаях возросла (по сравнению с предками — рептилиями и голосеменными) пластичность, выразившаяся, в частности, в появлении разнообразных водных форм.
Конечно, известны примеры и более близких параллелизмов, но ведь мы говорим о столь неродственных существах, как высшие животные и высшие растения — казалось бы, два полюса адаптивной дивергенции. Значит, существует какое-то общее направление движения (прогресс?).
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОГРЕССА
Одна из довольно популярных точек зрения заключается в том, что запечатленный геологической летописью ход событий — это и есть прогресс. Естественный отбор последовательно заменяет одни виды другими, более приспособленными, из таких единичных замещений складываются смены господствующих групп, весь органический мир постепенно совершенствуется. Превосходство человека объективно подтверждается тем, что он — последняя из известных нам доминирующих форм и, следовательно, пооедил все предыдущие в борьбе за существование [Huxley, 1942]. Казалось бы, логичная версия прогресса, позволяющая благополучно миновать подводные камни витализма и антропоцентризма. В действительности же убеждение, что все к лучшему в этом лучшем из миров, проникнуто грубой метафизикой. Вспомним, что прототипом вольтеровского Панглоса был Лейбниц.
Еще Дарвин обратил внимание на противоречивость указаний летописи в отношении прогресса. Если в эволюции брахиопод прогресс заключался в усложнении внутреннего строения раковины, то современные формы гораздо примитивнее многих вымерших. И даже в онтогенезе некоторых прикрепленных и паразитических организмов взрослые формы выглядят примитивнее своих личинок. Для спасения положения была выдвинута версия различных форм прогресса, которые могут сочетаться, а могут и противостоять друг другу [Северцов, 1939]. Бывает и так, что даже морфофизиологический регресс (упрощение строения и функций у взрослых паразитов до такой степени, что они превращаются почти что в мешок с половыми продуктами) способствует биологическому прогрессу (победе в борьбе за существование). Значит, все к лучшему. Но если из двух конкурирующих видов дрозофил, например, при температуре ниже 22° побеждает один, а при температуре выше 27°— другой, то какой же из них прогрессивнее? И если динозавры победили териодонтов только для того, чтобы в свою очередь потерпеть поражение от очень близких к териодонтам млекопитающих, то в чем же прогресс? Если он заключается в неуклонном движении в направлении современных доминирующих групп, то ряды териодонты— динозавры—млекопитающие и птеридоспермы—хвойные—цветковые имеют не прямую, а зигзагообразную форму. Динозавр в свое время мог бы с полным правом считать, что прогресс — это путь к нему, так как он не мог предвидеть последующего выдвижения на первый план жалких последышей побежденных териодонтов.
Оценивая прогресс по исходу конкурентной борьбы, мы неизбежно придем к мысли, что само это понятие имеет смысл лишь в отношении более или менее близких, конкурирующих между собой форм: прогресс рыб — это совсем не то, что прогресс пчел, и, значит, вообще бессмысленно сравнивать рыбу и пчелу, как это делал когда-то К. Бэр. Прогресс тем самым приравнивается к специализации. И в самом деле, специализация в основном необратима, с нею связано большинство предсказуемых изменений (нетрудно предвидеть, скажем, развитие цепких конечностей у древесного животного или перепонок между пальцами — у водного). Даже оценки по принципу лучше — хуже здесь не кажутся неуместными. Технологически кисть руки человека явно лучше обезьяньей, так как может выполнять гораздо больше операций. Все же многие считают специализацию эволюционным тупиком («закон Копа») и почти все считают, что она имеет предел. Поэтому, чтобы как-то продвинуться в вопросе о прогрессе, кажется целесообразным отделить собственно специализацию от приобретения свойств общего назначения, не сковывающих дальнейшее развитие. К таким свойствам обычно относят функциональное и структурное усложнение, дифференциацию, интеграцию — соподчинение частей, согласование их действий, рационализацию — сокращение числа одинаковых частей, повышение активности, пластичности, независимость от среды, постоянство внутренней среды, энергетическую эффективность, заботу о потомстве, способность к обучению и т. д.
К несчастью, любое морфологическое или физиологическое приобретение в какой-то мере ограничивает дальнейшее развитие, подталкивая его в одном направлении и блокируй другие. А. С. Северцов [1984] справедливо заметил, что граница между специализацией и приспособлениями «общего назначения» не так отчетлива, как принято думать. Теплокровность, например, возникла на основе типичной для специализационных процессов интенсификации метаболических функций, потребовавшей дополнительных энергетических затрат. К тому же перечисленные выше морфофизиологические критерии прогресса нередко противоречат друг другу. Например, усложнение снижает энергетическую эффективность и пластичность. И то, и другое, и третье может сопутствовать успеху в борьбе за существование — здесь все средства хороши. Простейшие существуют дольше высших организмов и пока не сдают своих позиций. Так что же лучше — быть простым или сложным?
Видимо, нам не уйти от моральных оценок. Эволюция — это хорошо или плохо? Если самые древние формы жизни практически неистребимы, а появившиеся позднее более сложные то и дело вымирают, если каждый эволюционный шаг обходится миллионами «генетических смертей» (т. е. какая-то одна линия продолжает развитие, остальные—затухают), то что же во всем этом хорошего? Проще всего было бы отмести эти вопросы как неуместные в объективном научном обсуждении проблемы. Но ведь всем нам присуще по существу одинаковое интуитивное ощущение прогресса. Тем более парадоксально наше неумение найти для него приемлемый научный эквивалент. По-видимому, мы ищем там, где его нет. Невозможно вывести «мораль»— общий критерий прогресса — из самого хода эволюционных событий. Поэтому и говорят, что прогресс — понятие метафизическое. В действительности оно скорее метабиологическое, осмысливаемое на более общем уровне основных физических законов, и в частности закона сохранения.
Попробуем оценить эволюцию не с позиции пчелы, рыбы или человека, а в отношении жизни как таковой — ведь речь идет именно об общем прогрессе жизни. Антиподом жизни является смерть. Следовательно, с точки зрения живого, смерть — это плохо, сохранение жизни, противостояние смерти — хорошо. Прогресс как движение от плохого к хорошему заключается в сокращении и, в конечном счете, устранении смерти (если эти рассуждения привели нас к стародавней мысли о том, что высшая цель жизни состоит в достижении бессмертия, то ничего плохого я здесь не вижу — древние обладали высокоразвитой интуицией в отношении телических процессов).
В ходе прогрессивного развития жизни организмы становятся все более «живыми», уменьшается вероятность их гибели от непредвиденных причин. Когда сообщают, что после пронесшегося тайфуна пляж покрыт толстым слоем гниющих водорослей, погибли тысячи выброшенных на берег рыб и сотни птиц, несколько человек получили ранения — им оказана медицинская помощь, то эти цифры сами по себе характеризуют прогресс.
Организмы, которые мы интуитивно (и совершенно правильно) воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.
В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценение живой энергии — производство энтропии, в терминах термодинамики. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии.
Эти общие положения дают нам какую-то моральную опору в оценке эволюционных событий и механизмов. Победа в борьбе за существование не может служить оправданием средств. На войне одни побеждают ценой огромных потерь, другие — благодаря искусной стратегии и хорошо поставленной разведке, именно они определяют прогресс военного дела, так как от войны к войне жизнь солдата, по подсчетам специалистов, становится все дороже. Ускорение размножения за счет сокращения жизнен-;j ного цикла, дающее преимущество в неустойчивых условиях,— явление регрессивное. Кризисы, о которых шла речь в гл. II,— регрессивные эпизоды в эволюции биосферы (даже если они необходимы для дальнейшего прогресса).
Нам придется также пересмотреть традиционные взгляды на естественный отбор и приспособление. Традиционное панглосов-ское отношение к эволюции, в которой все, что ни случается,— к лучшему, заставляет видеть в естественном отборе положительное явление. Как основной эволюционный механизм отбор как будто должен совершенствоваться, становиться все более эффективным. В действительности все высшие организмы (человек — не исключение) располагают средствами для смягчения отбора (взаимопомощь, переадресовка агрессии, замена реальной конфронтации на символическую и т. д.). Отбор, т. е. выборочное выживание и размножение, означает непосредственную или «генетическую» (в указанном выше значении) гибель выбракованных особей и действует как энтропийный фактор. Прогресс закономерно ведет к уменьшению эффективности отбора. Ослабление отбора в человеческом обществе — не противоестественная, как нередко думают, а вполне естественная и прогрессивная тенденция.
О приспособленности традиционно судят по росту численности. Но быстро размножающиеся организмы могут увеличиваться в числе даже при очень высокой смертности. Их вклад в производство энтропии слишком велик, чтобы их можно было считать по-настоящему приспособленными. Повышение приспособленности следовало бы измерять отношением роста численности к уровню смертности. Тогда мы смогли бы, не впадая в порочный логический круг, определить, кто в самом деле наиболее приспособленные. Мы смогли бы также выбрать среди приспособлений, позволяющих сохранить популяцию, те, которые помогают сделать это с меньшими потерями. Это и есть приспособления, необходимые для прогресса.
В начале главы мы определили жизнь как сохранение неравновесного состояния за счет извлекаемой из среды энергии. Сохранение жизни требовало, во-первых, развития механизмов извлечения энергии и, в.о-вторых, копирования (сохранение единственного экземпляра затруднительно, как мы знаем). На этой стадии судьба индивида не имеет большого значения, он — всего лишь одна из множества копий. Смерть воспринимается скорее как гибель матрицы, и все приспособления белкового «футляра» направлены на ее сохранение. Однако чем лучше футляр, тем больше его самоценность. На. какой-то стадии он оказывается ценнее матрицы, которая теперь уже нужна для его сохранения.
Диалектика взаимоотношений между геномом и белковым организмом определила следующие логически предсказуемые шаги: ограждение генома специальными мембранами и хромосомными белками — футлярами в прямом смысле слова, ограничение репродуктивного возраста, развитие полового процесса. Поскольку геном как сложная многокомпонентная система имеет собственную тенденцию развития (гл. II), то с течением времени потомство должно все больше отличаться от родительского организма. В интересах сохранения определенной структуры следует или ограничить временной интервал, в течение которого возможно размножение, или жестко выбраковывать все уклоняющиеся особи — функция стабилизирующего отбора, или как-то снимать накапливающиеся изменения, что и происходит в процессе мейоза. Используются все три способа, но только последний можно считать прогрессивным.
Половой процесс в зачаточной форме был скорее всего средством увеличения количества генетического материала перед делением клетки. У бактерии он заключается в передаче генома от одной клетки к другой (выступающая в роли донора считается мужской), и даже инфузории еще обмениваются ядрами. У хламидомонад происходит слияние клеток, образующих толстостенную зиготу, способную пережить неблагоприятные условия — холод и пересыхание. Также у высших организмов, способных размножаться как партеногенетически, так и половым путем (дафнии, например), обнаруживается связь полового процесса с неблагоприятными условиями, указывающая на его роль как фактор сохранения. Меиотическая репарация — вероятно, дополнительная функция, возникшая в связи с усложнением онтогенеза, но ее нельзя назвать новой, так как она преследует ту же цель. Гетерозиготность дает более сбалансированное развитие, ослабляет эффекты мутации и тем самым предохраняет организм от цензуры отбора (непонимание и даже искажение роли полового процесса, который обычно рассматривается как фактор увеличения изменчивости — материала для отбора, связано с неверной, на мой взгляд, концепцией эволюционного прогресса и представлением об отборе как положительном явлении; природа якобы «заинтересована» в как можно более жестком действии отбора, тогда как в действительности она «заинтересована» как раз в обратном — в сохранении каждой жизни).
Все, что служит устойчивости, в той или иной степени прогрессивно (хотя и может переходить в свою противоположность). Сюда относятся грегарность и колониальность, на основе которо возникли многоклеточные организмы, симбиоз, давший разно образные сверхорганизмы, все приспособления, предохраняющей от непредвиденных изменений среды — защитные образования и реакции, терморегуляция и другие гомеостатические свойства забота о потомстве и т. д. Такие приспособления особенно важны в неустойчивых условиях, чаще всего развиваются во время биосферных кризисов (гл. II) и, как правило, не в одной, а в нескольких эволюционных линиях, что обеспечивает им более надежное сохранение (параллелизм — своего рода средство сохранения адаптации). Благодаря этому в ходе прогрессивной эволюции происходит накопление, наращивание фонда приспособлений, образующих многослойный защитный пояс от непредвиденного.
Другая сторона прогресса заключается в сокращении непредвиденного путем развития способности предвидеть надвигающиеся события и ориентироваться в окружающем. Для низших организмов любое изменение непредвиденное, последствия катастрофичны, сохранение жизни требует массовых жертв. Чем выше организация, тем меньше вероятность гибели — не жизни вообще, а каждого живого существа — от непредвиденных причин. Это достигается развитием более разносторонних отношений с окружающим, возможности воспринимать и обрабатывать больше информации благодаря усложнению как информационного аппарата — органов чувств, нервной системы, сигнальных систем, счетных и аналитических способностей, так и структуры генома. Предвидение вначале основывается на законообразных эмпирических обобщениях, доступных высшим животным, а затем на понимании, объяснении происходящего — уникальной способности человека разумного, единственного объясняющего животного.
Таким образом, угроза внезапной смерти — это мощный двигатель прогресса. Низший организм защищается от нее массовым генетическим копированием, воспроизводством практически неразличимых особей, высший обладает рядом защитных свойств, продлевающих его индивидуальное существование. Он переживает ряд событий, имеет собственную историю, опыт — из этого складывается его индивидуальность. Для сохранения таких форм жизни генетического копирования недостаточно. Оно дополняется негенетическим — обучением, передачей индивидуального опыта средствами культуры,— приобретающим все большее значение.
Глава IV
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Так не скорби о том, что ты умер, Пелид благородный!
Гомер. Одиссея.
Мысль может порождать
Субстанцию, и населять свои миры
Созданьями, что ярче, чем живые, и давать
Дыханье формам, которые всю плоть переживут.
Байрон. Сон.
Я начал писать эту книгу под впечатлением от любопытного совпадения, казалось бы, не связанных между собой событий.
Дарвин опубликовал «Происхождение видов» в 1859 г. В газетах рисовали карикатуры на него в виде обезьяны с благообразным бородатым лицом. Уже в следующем году состоялся памятный съезд Британского общества содействия науке в Оксфорде, на котором эволюционизм представлял Т. Хаксли (прочитав «Происхождение видов», он произнес запоздалое «как же я сам до этого не додумался» и взял на себя роль «бульдога Дарвина»), оппозицию—красноречивый епископ Уильберфорс, специально подготовленный палеонтологом Р. Оуэном (этот первооткрыватель первоптицы и автор глубоких исследований в области гомологии органов не питал особой симпатии к Дарвину). Уильберфорс, как известно, спросил Хаксли, по какой линии — материнской или отцовской — ведет он свой род от обезьяны. Хаксли ответил, что предпочитает обезьяну солидному человеку, превращающему научный диспут в шутовское представление. Ответ был расценен как удачный. В архиве епископа недавно нашли поэму, в которой он признает свое поражение (думаю, что даже мой перевод не принизит поэтические достоинства оригинала: «Хоть часто слышал я, не верил до конца, Что человеку кенгуру вроде отца, Что тот, пред кем трепещет целый свет. Наследник обезьяны, хоть хвоста и нет...»
А всего через два года, т. е. в 1863 г., безвестный аббат Г. И. Мендель завершил свои семилетние опыты по гибридизации гороха, результаты которых, доложенные на семинаре общества естествоиспытателей в Брно, не вызвали никакого интереса и не помешали духовной карьере экспериментатора-самоучки, но через 40 лет были оценены как величайшее открытие, положившее начало новой биологии.
В том же году Э. Мане выставил в парижском художественном салоне свою «Олимпию», вызвавшую крупный скандал с участием полиции и прессы (критики писали о трупных пятнах на теле «обнаженной натуры», которую называли самкой гориллы) и ставшую впоследствии манифестом нового искусства (по иронии судьбы, постаревшая Виктврин Мюран, модель Манэ, выступала на площадях с дрессированной обезьяной неустановленного вида).
Примечательно, что сам Манэ чувствовал себя традиционалистом и чаще всего находил сюжеты своих картин (в том числе «Олимпии» и не менее одиозного «Завтрака на траве») в луврском собрании классического искусства. В этом можно заметить сходство с Дарвином, тоже старавшимся следовать традициям (гл. I). Как у Дарвина, так и у Манэ внешний традиционализм не мог скрыть и только еще больше оттенял органически присущее им новаторство научного и художественного мышления. Не стремился порвать с традициями и Ф. М. Достоевский. Роман «Идиот», опубликованный в 1866 г., открыл новую "страницу в истории гуманизма.
В 1859 г. К. Маркс издал первый выпуск «К критике политической экономии», первоначальный вариант «Капитала», содержащего теорию социальной эволюции.
Волна обновления вскоре захлестнула всю науку и все искусство. Эволюционные идеи проникли в лингвистику, психологию, химию, астрономию и к началу XX в. даже в физику. Тогда же начали создавать романы без сюжетов, музыку без гармонии и живопись без предметов. Несмотря на разнообразие стилей, во всем этом чувствуется нечто общее, новое мироощущение, условно названное модернизмом.
Многие писатели и художники признавали влияние теории эволюции на их творчество. Если Л. Н. Толстой отвергал Дарвина «с его борьбой» и считал увлечение им модой, которая скоро пройдет, подобно моде на Ницше, то Б. Шоу в «Трех пьесах Брие» иначе оценивал его роль в развитии мировой культуры: «Я был подхвачен великой волной научного энтузиазма, которая тогда прокатилась над Европой в результате открытия Дарвином Естественного Отбора, и того шока, который оно нанесло вульгарным библейским махинациям с обожествлением и искуплением, что в те дни сходили у нас за религию. Я хотел добраться до фактов. Я был готов к тому, что факты окажутся нелестными, разве мне уже не пришлось столкнуться с фактом, что я не падший ангел, а кузен обезьяны?»
Добавим к этому признание Л. Бунюэля в интервью для «Sinema — 65»: «Ведь в сфере идей есть ключевые произведения. Для меня лично такой книгой было «Происхождение видов» Дарвина — я стал другим человеком, когда прочел ее в студенческие годы. Я не знаю фильма, который мог бы оказать столь же глубокое воздействие» (в то же время определенную роль в истории искусства сыграла и негативная реакция на дарвинизм, стимулировавшая, в частности, так называемое эстетское движение 80-х годов. Предшественники «эстетов», прерафаэлиты, своим призывом к глубокому изучению природы могли оказать некоторое влияние на Дарвина и его окружение. Но плоды такого изучения оказались, видимо, не теми, которых они ждали. «Вдобавок мы оказались еще и хвостаты,— писал Дж. Мередит в романе «Эгоист», вышедшем в 1879 г.,—...вот и все, что могла предложить нам наука». Разочарование в науке заставило их искать панацею в одном искусстве).
Известно, что некоторые импрессионисты интересовались новыми веяниями в естествознании, и даже Манэ мог что-то слышать о Дарвине, скажем, от своего друга Золя. Но слишком мало лет отделяет «Олимпию» от «Происхождения видов», чтобы заподозрить прямое влияние. Скорее здесь проявилась глубинная общность мировосприятия, характерного для нового этапа эволюции человека.
ИСКЛЮЧИТЕЛЬНОСТЬ
Для современников Дарвина самым неприемлемым в его теории был «обезьяний вопрос». Кажется, они считали, что Дарвин мог бы выбрать для нас более достойного предка. Ведут же североамериканские индейцы свой род от волка или бизона. Обезьяну же привыкли считать какой-то карикатурой на человека. А между тем первый шаг был сделан много раньше К. Линнеем, который отнес обезьян и человека к одному отряду. Ни один серьезный анатом не мог усомниться в их близком сходстве, а по биохимическим признакам дистанция так невелика, что специалисты в этой области отказываются верить палеонтологам, указывающим на довольно давнее — несколько миллионов лет назад — расхождение эволюционных линий человека и человекообразных обезьян. Но сейчас уже достаточно много известно о древнейших гоминидах и остатки их тщательно датированы. Австралопитек афарский, самый древний представитель человеческого семейства, появился около 4,5 млн. лет назад (если не считать вызывающую некоторые сомнения челюсть из Лотангам-Хилл возрастом 5,6 млн. лет), его вероятный потомок, австралопитек африканский — около 3,8—3,4 млн. лет назад. Различают две разновидности —«изящную» и «массивную». Первые могли быть охотниками или падальщиками, вторые питались растительной пищей. Появление Homo приблизительно совпадает с исчезновением его наиболее вероятного предка—«изящного» на уровне 1,8—1,5 млн. лет. Плохо изученные переходные (?) формы одни относят к австралопитеку, другие — к человеку, выделяя в особый вид Homo habilis («умелый»). Если признать человеком это, судя по стертости зубов, плотоядное существо с относительно крупным мозгом, то появление человеческого рода придется отодвинуть к 2—2,5 млн. лет назад. «Массивные» австралопитеки сосуществовали с ранними людьми вплоть до 1 млн. лет назад и могли снабдить их своими генами. Во всяком случае телосложением древнейший «человек прямоходящий», Н. erectus, больше похож на «массивного».
Пока находок прямоходящего было немного, каждую из них описывали как особый род, но сейчас антропологи более или менее единодушны в том, что все это один вид. Время его существования 1,8—0,6 млн. лет. Уже на этом уровне наметились признаки основных современных рас. Самый полный скелет прямоходящего обнаружен недавно возле озера Туркана в Кении. Его геологический возраст—примерно 1,6 млн. лет, а календарный — около 12 лет, причем в столь юные годы рост его был уже 1,68 м [Brown et al., 1985] (вот и говори после этого об акселерации!).
Переход между прямоходящим и несомненно производным от него «разумным», Н. sapiens, одни специалисты считают скачкообразным, другие—постепенным. Во всяком случае ранние разумные, неандертальцы, еще очень похожи на прямоходящих. Есть черепа, которые трудно классифицировать. Граница между неандертальцем и номинативным подвидом Н. sapiens sapiens (собственно «сапненсом»), которому мы принадлежим, тоже размыта. Наиболее четко они различаются по скелетным остаткам и артефактам, найденным в Западной Европе, где сапиенсы около 40—35 тыс. лет назад вытеснили неандертальцев и где короткий период их сосуществования, кажется, способствовал расхождению признаков (неандертальцы не были сутулыми и согнутыми в коленях, какими их изображали; это были могучие мужчины и крепкие, относительно легко рожавшие женщины, с крупными выступающими зубами и несколько более вместительной, чем у нас, черепной коробкой; они раскрашивали себя охрой и приносили цветы на могилы предков; их вымирание, скорее всего, связано с изменением климата и сокращением популяций крупных животных).
Мы видим, что в эволюции человека морфологические изменения не были значительными (поэтому и выделяют всего два вида, к тому же не всегда уверенно). Последние 30—40 тыс. лет наш вид находится в состоянии морфологического стазиса. В этом, казалось бы, нет ничего удивительного. Многие виды животных и растений существуют без заметных изменений сотни тысяч и даже миллионы лет. Парадокс заключается в том, что, не меняясь, мы испытываем ощущение непрерывного быстрого обновления. Мы, сегодняшние сапиенсы, далеко ушли от неандертальцев, не говоря уже о прямоходящих, хотя почти не отличаемся от них физически и едва ли умнее, ведь мозг неандертальца больше нашего. Даже афиняне времен Перикла очень далеки от нас, хотя не многие решатся утверждать, что они глупее. Может быть, исключительность человека в том, что он изменяется, не меняясь?
По вопросу об исключительности человека издавна существуют две крайние точки зрения: то ли падший ангел, то ли кузен обезьяны. Древние ощущали себя ближе к природе и допускали происхождение человека от разных животных или, наоборот, его относительно безболезненное превращение в животное. Но им также было свойственно представление о богоподобности человека, его монопольном обладании душой и т. п. Признание двойственной природы человека, состоящего из греховного материального тела и чистой боговдохновенной души, казалось, примиряло обе точки зрения. Именно поэтому классификация К. Линнея, поставившего человека в один ряд с обезьяной, не вызвала особого протеста: ведь речь шла только о теле. Р. Декарт считал живые существа своего рода биологическими машинами. Его последователь Ж. Ламетри пошел еще дальше по пути редукционизма и объявил машиной также человека. Тогда же в Лондоне появился анонимный памфлет, высмеивающий эту точку зрения. Некоторые историки приписывают его авторство самому Ламетри, который, таким образом, показал пример разумного отношения к собственным теориям.
Ч. Дарвин, имя которого больше всего связывали с «обезьяньим вопросом», никогда не ставил под сомнение уникальность человека, отводя особую роль в его эволюции изготовлению вещей. Второй же автор теории естественного отбора, А. Р. Уоллес, вообще не решался применить ее к человеку. «Переходя теперь к изучению человеческой души,— писал Уоллес в 1870 г. [русский перевод 1878 г., с. 382],—мы встречаем сильные затруднения в попытках объяснить развитие специальных способностей накоплением полезных отклонений». Справедливость, любовь к ближнему еще можно объяснить тем, что племена, культивировавшие подобные чувства, брали верх над теми, где сильный бесцеремонно подавлял слабого. Но есть свойства, которые и групповым отбором не объяснишь. «К таким свойствам,— продолжает Уоллес,— принадлежит способность постигать идеи пространства и времени, вечности и бесконечности, способность к глубокому эстетическому наслаждению определенным сочетанием форм и красок, наконец, способность к отвлеченным понятиям о формах и числах, порождающая математические науки. Каким образом та или иная из этих способностей могла начать свое развитие, если они не могли принести никакой пользы человеку в его первоначальном варварском состоянии?» Вывод Уоллеса таков, что человек лишь отчасти творение естественного отбора. Его духовную эволюцию направляло некое «высшее разумное существо, подобно тому, как мы руководим развитием домашних животных и растений» [там же, с. 383].
Это написано более ста лет назад. Но природа некоторых свойств человека и сейчас кажется загадочной. В статье, посвященной Эйнштейну, академик Я. Б. Зельдович писал: «С точки зрения эволюционной психологии понятно, что существа (обезьяньи предки человека), чувства и мозг которых лучше оценивали интервалы времени, скорости, получали преимущества в борьбе за существование и продолжение рода. Но каким образом появилась у человека способность к абстрактному мышлению, примером которого является открытие теории относительности?!»
Однако из того, что австралопитек не открыл теории относительности, еще не следует, что он не обладал способностью к абстрактному мышлению.Теория относительности — это пример не абстрактного мышления вообще, а именно абстрактного мышления человека начала XX в. И. Ньютон, как известно, придерживался другой концепции времени, еще более абстрактной. Теория Эйнштейна поражала людей, воспитанных на теории Ньютона, но австралопитек, может быть, счел бы ее само собой разумеющейся. Во всяком случае первобытный человек, по заключению таких знатоков древней культуры, как Г. и Г. А. Франкфорты [Франкфорт и др., 1984, с. 41], «не знает времени как однородной продолжительности или как последовательности качественно индифферентных мгновений» (таково ньютоновское абсолютное время.— В. К.) и не отделяет «идею времени от своего переживания времени» (почти по Эйнштейну.—В. К.)- Почему Эйнштейн считал, что Достоевский дал ему больше, чем Гаусс? Достоевский обладал гениальной способностью облекать абстрактные философские идеи в конкретные образы. Эйнштейн, по собственному признанию, стремился к конкретному образному воплощению космологических идей [Кузнецов, 1979]. То же характерно для мифопоэтического мышления древнего человека (и, может быть, его животных предков).
Ниже я постараюсь показать, что корни «специфических» свойств человека уходят глубоко в дочеловеческий эволюционный слой. И все же человек в эволюционном смысле уникален, так как его эволюция почти полностью смещена в область культуры. В истории жизни на Земле ход эволюции дважды круто изменялся: первый раз на переходе от простейших к многоклеточным организмам, когда возможности биохимического совершенствования были в основном исчерпаны, прогресс сместился в сторону морфологии, и второй — в связи с возникновением человеческой культуры, принявшей эстафету прогресса от морфологии. Каждый из этих поворотов обозначает начало качественно нового этапа эволюции, несводимого к предыдущему. Тем не менее можно, не впадая в редукционизм «молекулярной биологии» и «социобиологии», говорить об общих закономерностях, так как направленность прогресса — сохранение каждого живого существа — остается той же и лишь становится все более явной от этапа к этапу, проходя красной нитью через историю человека.
КУЛЬТУРА
Любой вид в процессе приспособления «делает ставку» на какую-то определенную структуру, которая эволюционирует гораздо быстрее других (поэтому возникает эволюционная мозаичность—неравномерность развития признаков). Морфология человека стабилизирована культурой — суперструктурой, взявшей на себя приспособительные функции (мы можем представить себе более эффективное длиннорукое существо с огромной головой, но не хотим быть им — в этом нет необходимости, и против этого восстает наше эстетическое чувство). Понятие культура искажено обиходным употреблением и нуждается в уточнении. Культурой, вероятно, можно назвать всю совокупность философских, научных, технологических, художественных, культовых идей и образов, передаваемых устно, письменно, средствами живописи, музыки, хореографии, архитектуры, в виде изделий, специальных построек и природных объектов. Например, обычная ель может стать объектом культуры в виде декоративного дерева или новогодней елки. Культура включает как сами идеи, так и средства их сохранения в виде материального воплощения и копирования, например книгопечатание (сходство, с генетическим копированием позволяет некоторым исследователям говорить о «культургенах» [Wilson, 1975]). Вместе с тем к культуре относится только копирование с целью передачи идей, а не для бытовых нужд. Книга, используемая как пресс или подставка, перестает быть предметом культуры, и, наоборот, древний горшок для нас становится таковым, поскольку давно утратил бытовое назначение и сохраняется как воплощение определенной идеи.
Мир культуры приблизительно совпадает с платоническим миром идей и попперовским «третьим миром», т. е. совокупностью всего, что написано, напечатано, изображено и ; т. д. Представление о культуре как об особом мире, обладающем собственной реальностью, закономерно возникает из того; что человек пребывает в нем большую часть своей жизни и остается после смерти, может посвятить себя его изучению, черпать в нем свои замыслы (как это делали Кант, Эйнштейн, Мане, Врубель и многие другие).
Признаки культуры появились вместе с родом Homo почти 2 млн. лет назад, точнее, культура — это и есть основной его признак, средство сохранения не только рода в целом, но и каждого индивида, который продлевает свое природное существование соразмерно вкладу в мир культуры. Солидный вклад обеспечивает то, что мы называем бессмертием и что правильнее было бы назвать существованием до тех пор, пока существует культура. Если человек сумеет сохранить свою культуру на вечные времена, то тем самым будет достигнуто подлинное бессмертие.
Культура передается от поколения к поколению негенетически, путем обучения, что обеспечивает ей большую пластичность по сравнению с генетической передачей элементов протокультуры — ритуального пения, танцев, строительного инстинкта и т. п.— у животных. Вместе с тем способность к обучению как средство сохранения индивида возникла задолго до появления человека. Такие древние организмы, как головоногие моллюски например, легко обучаются. Специальные исследования показали, .что многие особенности поведения животных, считавшиеся врожденными, в действительности приобретены обучением в очень раннем возрасте. Обучение невозможно без элементов классифицирования, обобщения, установления закономерных связей между явлениями и, наконец, языка жестов и звуков—все это вместе взятое свойственно высшим животным и служит преадаптацией к человеческой философии и науке.
Наши представления о языке животных и их лингвистических способностях все еще очень неточны (традиционный редукционизм в отношении животных, этих «биологических машин», по Декарту, наделенных лишь «первичной сигнальной системой», имеет негласной целью оградить нашу превратно понятую исключительность). Долгое время считали, например, что обезьяны совершенно неспособны к восприятию человеческого языка. Но когда в 70-х годах супруги Гарднеры начали обучать шимпанзе Уошо языку глухонемых, результаты превзошли все ожидания. Другие с большим или меньшим успехом обучали шимпанзе и горилл. Выяснилось, что горилла Коко, например, воспитанница Пенни Паттерсон, может сознательно лгать—свидетельство развитой способности к абстрагированию — и даже самостоятельно конструировать новые осмысленные словосочетания, что ранее "считали исключительным свойством «творческого» человеческого языка (некоторые эксперименты были прекращены, когда, по мнению исследователей, возможность усвоения языка достигла предела; признаком этого служит удлинение фразы без соответствующего увеличения смысловой нагрузки, например «дай мне банан дай банан мне мне дай банан» и т. д.; предельный уровень в данном случае приблизительно соответствует уровню двухлетнего ребенка, но у обезьян, как и у нас, по-видимому, велики индивидуальные различия в лингвистических способностях).
У высших животных имеются также проторелигиозные представления, выражающиеся в неукоснительном подчинении особи, занимающей высшее положение в иерархической структуре дема, и протоэстетические, связанные с привлечением брачных партнеров и половым отбором.
ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР
Выше отмечалась возможность возникновения полового процесса как средства сохранения жизни в неустойчивых условиях, позднее воспринявшего также функцию стабилизации генома. Побочным следствием полового размножения было развитие особых отношении: брачных между, полами и конкурентных — борьбы за «репродуктивные ресурсы»— между особями одного пола. Те и другие дают начало двум видам полового отбора, описанным Ч. Дарвином [Darwin, !871], и специальным признакам, которые могут играть как позитивную, так и негативную роль в обычном естественном отборе.
Заметим, что взаимоотношения между половым и неполовым («обычным») отбором довольно сложны и в механизме (механизмах) полового отбора еще далеко не все ясно (см. их обсуждение в работе [Maynard Smith, 1985]. Допустим, что какой-то нейтральный в отношении обычного отбора признак привлекателен для противоположного пола. Тогда потомство, обладающее этим признаком, тоже будет иметь репродуктивный успех, и частота признака из поколения в поколение будет автоматически возрастать (runaway-модель Р. Фишера). Но возможен и другой вариант: организм с вредным признаком тем не менее выживает и успешно конкурирует с нормальными особями. Видимо, уродство компенсируется преимуществами в других отношениях, большой жизненной силой. Такой урод может иметь особый репродуктивный успех —.он передаст свою жизненную силу потомству вместе с недостатком, который впоследствии превратится в специальное средство привлечения (handicaps-модель А. Захави). Может быть, оба механизма действуют в каких-то сочетаниях друг с другом.
Модель Захави, возможно, имеет отношение к предпочтению редкого фенотипа (у плодовой мушки) и к некоторым загадкам эстетики. Наряду с классическим пониманием красоты как наиболее полного развития физических свойств встречается мода на педоморфизм, недоразвитие или даже болезненное развитие признака, чаще всего используемая для кастового обособления.
В общем обычный и половой отборы действуют сообща или противостоят друг другу. Последнее встречается чаще, поскольку обычный отбор в принципе сокращает изменчивость, а половой—увеличивает ее, акцентируя различия между самцами и самками, и даже сохраняет редкие формы (при подборе брачных партнеров наблюдается зависимость от частоты фенотипа, причем предпочтение во многих случаях отдается редким формам). В то же время половой отбор использует признаки, возникшие в связи с обычным отбором, и наделяет их новой функцией. Известны и случаи, когда обычный отбор подхватывает признаки, развившиеся в процессе полового отбора.
Поскольку при половом размножении мужские и женские особи вносят различный генетический вклад в потомство, то их роль в половом отборе также оказывается различной. Появление заботы о потомстве как прогрессивного приспособления, сохраняющего жизнь индивида, усиливает эти различия. Пол, вносящий больший вклад в потомство, обычно является предметом конкуренции между особями противоположного пола, играющего вспомогательную роль. У последних ярче проявляются признаки, связанные с половым отбором. Кормление молоком естественно предопределяет более тесную связь потомства с материнским организмом, чем с отцовским, поэтому конкуренция, турнирное оружие и другие признаки, связанные с половым отбором, свойственны главным образом самцам (развитие таких признаков в онтогенезе определяется пороговой чувствительностью к действию гормонов, поэтому они могут проявляться и у самок; подхватываемые обычным отбором, они становятся достоянием обоих полов, как рога у самцов и самок северного оленя). У птиц же функцию насиживания яиц нередко берет на себя самец. Самки при этом приобретают более яркую окраску и соперничают за обладание наиболее жирными самцами [Gwynne, 1984].
Половые отношения и половой отбор дали начало развитию социальной структуры популяций — семейной и тесно связанной с нею иерархической, а также разделению труда, первоначально основанному на половых и. возрастных (также определяющих участие в размножении) различиях. Касты общественных насекомых возникли за счет акцентирования этих различий, гипертрофии или подавления половой функции. В иерархических мышиных демах только самец Ј участвует в размножении, остальные находятся в резерве на случай его гибели. Такие отношения, разумеется, способствуют ускорению полового отбора (происходит как бы самоускорение), который может в короткий срок дать впечатляющие результаты, если ему не препятствует встречный обычный отбор. Нередко встречаются параллельные иерархи» самцов и самок.
Сложные иерархии возникают в полигамных сообществах, которые к тому же и более благоприятны для многопланового разделения труда по выращиванию потомства. Животные, образующие большие скопления (грегарные), обычно полигамны. Моногамия чаще встречается у хищников с развитым территориальным поведением (львы — исключение), причем они явно испытывают большие трудности в воспитании потомства и нуждаются в помощниках. На сегодняшний день «помощники» обнаружены у 150 видов птиц и 25 видов млекопитающих. Бездетные лисы по могают своим сестрам и братьям выращивать лисят, а годовалый шакал, которому уже пора начать самостоятельную жизнь, нередко остается с родителями и заботится о следующем поколении. «Помощники» увеличивают шансы на выживание щенков почти в два раза. Многие из них, хотя и не все,— альтруисты. т. е. жертвуют собственным размножением в пользу других. Их гены — гены альтруизма, если таковые существуют, потомству не передаются, и не совсем понятно, откуда берутся альтруисты в следующем поколении. Эта проблема, как и все прочие, требует эволюционного подхода. У общественных насекомых альтруизм вынужденный — матка особым веществом подавляет развитие репродуктивной сферы рабочей пчелы (тоже самки). Не очень отличаются от них коричневые гиены, у которых доминирующая самка заставляет других бросать детенышей и выкармливать свое потомство. Инфантицид — обычное средство вербовки помощников в различных группах позвоночных. У более прогрессивных видов вербовка принимает более мягкие формы. Я уже упоминал, что Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении природного альтруизма и даже считал его противоречащим теории естественного отбора. Сейчас с этой трудностью как будто справляются с помощью теории племенного отбора: альтруист помогает выжить потомству близких родственников, имеющих общие с ним гены, т. е. заботится в конечном счете о своих же генах (если альтруист произведет на свет пять отпрысков, из которых выживут два, то его генетический вклад в следующее поколение окажется меньшим, чем в том случае, когда он, отказавшись от размножения, поможет своему брату сохранить всех пятерых). Эта теория, однако, не объясняет не столь уж редкие случаи неродственного альтруизма. Едва ли все можно свести к генам. Это вирусы озабочены исключительно сохранением матрицы, цель высших организмов — сохранение себе подобных живых существ, а не генов.
В иерархических полигамных сообществах защитные функции обычно берут на себя особи высшего ранга, нередко гибнущие ради сохранения своих соплеменников. Именно они вносят наибольший генетический вклад в следующее поколение, исключая из размножения особи низших рангов (в том числе молодых половозрелых самцов). Таким образом, альтруизм возникает в структурированном полигамном сообществе на почве крайнего эгоизма, принимая в дальнейшем разнообразные формы.
Полигамия может, по-видимому, рассматриваться как первооснова различных социальных структур. Из двух ее вариантов полигиния (многоженство) встречается гораздо чаще, чем полиандрия (многомужество). Эти соотношения объясняются различиями в половом поведении самцов и самок, которые в свою очередь обусловлены различной их ролью в размножении. Репродуктивные возможности самки ограничены энергетическими затратами на каждого отпрыска и почти не зависят от числа брачных партнеров (кроме тех случаев, когда требуется большой запас спермы, как у дрозофилы), у самца же энергетические затраты гораздо меньше, главный лимитирующий фактор—число брачных партнеров. Поэтому у самца больше оснований для промискуитета, чем у самки. Однако если реальный репродуктивный успех определяется не столько числом потомков, сколько заботой о них, то промискуитет самца идет на убыль вплоть до посвящения себя заботам о потомстве от одной супруги, а промискуитет самки может возрастать, поскольку все брачные партнеры будут совместно заботиться о ее потомстве (последнее наблюдается у макак, например). В результате возникают моногамия, полиандрия и различные промежуточные варианты.
Разумеется, определенную роль здесь играет физиологический фактор. Сумчатые, репродуктивная стратегия которых во многих отношениях более совершенна, чем у плацентарных (выращивать потомство в сумке, как справедливо заметил А. А. Любищев, удобно и элегантно, к тому же в ней есть соски, дающие разное по составу молоко для новорожденных и детей старшего возраста, причем переход от одного соска к другому регулирует развитие следующего плода), вынуждены менять брачных партнеров, так как при повторном оплодотворении одним и тем же самцом возникает опасность отторжения плода. У плацентарных развитие трофобласта, особого поверхностного слоя клеток зародыша, входящего в плаценту, предохраняет от отторжения — организм матери не воспринимает плод как чужеродное тело— и может рассматриваться как преадаптация к образованию постоянных супружеских пар.
Отпечатки ступней австралопитека афарского как будто свидетельствуют о половом диморфизме по размерам и весу (впрочем, все, что касается австралопитека, в той или иной мере спорно: прямохождение сочеталось у него с развитием мышц для древесной акробатики, он был не то охотником, не то падаль-щиком, не изготовлял орудий, но мог использовать в качестве таковых кости антилоп; отпечатки ног разные, но их могли оставить не самцы и самки, а разные виды). Если так, то он скорее всего был полигамен, поскольку половой диморфизм, при всем разнообразии его проявлений и причин, в гораздо большей степени свойствен полигамным, чем моногамным, животным. Человек - исключение, но и половой диморфизм у него особого рода. По-видимому, только у человека каждый пол имеет свои «украшения». По мнению антрополога С. Лавджоя [Lovejoy, 1981], они являются важными компонентами уникальности брачного партнера как основы половой любви и образования прочных пар (диморфизм по признакам, не являющимся «украшениями», в частности по росту, весу, развитию мускулатуры, у человека, по-видимому, связан не столько с половым отбором в двух его формах — брачных предпочтений и конкуренции, сколько с основанным на первичных результатах полового отбора разделением труда; аналогичнр у львов предпочтение и конкуренция почти не играют роли — для самца достаточно вовремя оказаться рядом с самкой в эструсе, тогда как отчетливый половой диморфизм отражает разделение функции охоты и охраны территории; вызывающее столько сетований частичное стирание некоторых различий между юношами и девушками в современном обществе с размытым разделением функций между полами может рассматриваться как естественная и прогрессивная тенденция.
Столь же своеобразна семейная структура человеческого вида. Парадоксален ее полиморфизм, не свойственное ни одному другому виду сочетание различных форм семейной структуры — моногамии, полиандрии, полигинии, сохранившееся до наших дней и свидетельствующее о ее исключительной пластичности. Полигиния могла быть унаследована еще от австралопитека, но в условиях человеческого общества она, по-видимому, неустойчива, нуждается в поддержке религиозных и политических институтов, без которых быстро распадается. Полиандрия в какой-то степени тормозит рост народонаселения и могла закрепиться только в странах с очень ограниченными природными ресурсами, вроде гималайских княжеств. В перенаселенном мире у полиандрии, кажется, есть определенные преимущества. Пока же основной формой остается моногамная семья. Для образующего большие скопления вида, каким является человек, она парадоксальна (я уже упоминал, что грегарные виды, как правило, полигамны). Тем не менее, судя по народам, сохранившим наиболее примитивный жизненный уклад, моногамная семья может считаться очень древней, может быть исходной для Homo или во всяком случае исходно доминирующей в системе семейного полиморфизма (признаков ее распада в современном обществе, вопреки многочисленным пророчествам, не наблюдается; наоборот, на фоне обезличивающего городского существования ее роль в сохранении полноценной человеческой личности возрастает).
Исследователи, наблюдавшие поведение шимпанзе на воле, отмечают особые отношения между близкими родственниками, образующими несколько обособленные группы внутри большого полигамного сообщества. Зависимость детенышей от матери длится у этих обезьян шесть лет (до двух лет они вообще не употребляют твердой пищи). За это время успевает возникнуть привязанность, сохраняющаяся и в более позднем возрасте. Австралопитеки, судя по строению таза относительно хорошо сохранившейся женской особи, названной Люси, рожали еще более недоношенных младенцев, и период их зависимости от взрослых был более длительным.
Особые отношения между близкими родственниками, вероятно, способствовали развитию инфраструктуры племени, в которой моногамная семья постепенно выделялась в качестве основной ячейки. Подобная инфраструктура могла воспринять ряд допол» нительных функций, в частности предохранения от инцеста и от чрезмерной унификации культурных и технологических традиций. Человек в полной мере использовал преимущества, которые дает грегарность в сочетании с моногамной семейной структурой, способствующей сохранению и развитию индивидуальности. Поскольку продолжительность жизни человека значительно превосходит его оптимальный репродуктивный возраст, то моногамная семья получила естественных помощников — родственников старшего возраста. Главный же фактор — это продленное детство человека, тот стержень, вокруг которого формируются специфические защитные механизмы семейной привязанности и многолетней супружеской любви, органически соединяющей элементы родительской, сыновней и собственно половой любви, окрашенной эстетическим чувством.
ПОСЛЕДСТВИЯ ПРОДЛЕННОГО ДЕТСТВА
Другие человеческие чувства — религиозное, моральное, эстетическое, уходящие корнями в дочеловеческий эволюционный слой, также развились в известной степени в связи с продленным детством и выросшими на этой почве особыми отношениями.
Истоки религиозного чувства следует, вероятно, искать в иерархической структуре популяций высших животных, о которой мы уже говорили. Отношение к Ј напоминает религиозное безусловным признанием ее особых прав (в том числе права наказывать) и стремлением заслужить ее расположение. Чувство домашних животных к человеку, которое можно назвать проторелигиозным, есть не что иное, как трансформированное отношение к Ј, поскольку люди в данном случае воспринимаются как члены клана, занимающие в нем более высокое положение, а хозяин — как сверхальфа (со своей стороны человек, рассчитывающий на послушание и преданность животного, эксплуатирует свойства, сложившиеся под влиянием иерархической структуры природных популяций; у собак и некоторых других домашних животных во взрослом состоянии сохраняются детские черты диких предков — искусственный отбор задержал их развитие на той стадии, когда подчинение более естественно).
Неполовозрелые и молодые половозрелые животные.находятся на низших ступенях популяционной иерархии. У человека период зависимости и подчинения значительно продлен по сравнению с животными. За 15—17 лет детства и отрочества человек настолько привыкает к указаниям сверху, что воспринимает их как естественный и единственно возможный способ определения смысла и цели своего существования. Период выхода из-под опеки взрослых является для него критическим. В этот период он остро нуждается в более высоком и могущественном покровителе. Миф о Христе, которого бог-отец по не вполне ясным причинам бросил в этот жестокий мир и беспощадно лишил своей столь необходимой поддержки, с предельной ясностью обнажает истоки религиозного чувства (подчеркну, что речь идет о чувстве, а не о мифах; религиозные мифы в той или иной степени рациональны, спекулятивны, изменчивы и эволюционируют вместе с нами; религиозное чувство же иррационально и гораздо более устойчиво; пока оно существует, подлинный атеизм невозможен).
Связь с иерархической структурой обнаруживается в иерархии божеств, в желании повиноваться им, заслужить их благосклонность, в молитвенных позах, напоминающих позы подчинения у животных. Не случайно более сильно проявление религиозного чувства у подростков и женщин. В то же время высшее божество, будь то Зевс, Иегова, Тор или Аллах, принимает облик зрелого мужчины в расцвете сил, полновластного главы семьи (Лев Толстой писал, что в минуту отчаяния даже самые отъявленные атеисты взывают к богу; если так, то, вопреки его выводам, подтверждается не существование бога, а связь религиозного чувства с беспомощностью).
Возникновение протоэстетического чувства, по-видимому, связано с половым отбором, отношениями между потенциальными брачными партнерами, в которых используются разнообразные средства привлечения, от внешних признаков и ритуального поведения до использования или изготовления привлекательных вещей. Врановых привлекают блестящие правильной формы камешки, бусы и другие предметы, а шалащницы расцвечивают свои шалашики и украшают их ягодами.
В подобных случаях я считаю возможным говорить о про-тоэстетическом (а не, скажем, псевдо- или параэстетическом) чувстве, поскольку между ним и человеческим чувством прекрасного имеется не только внешнее сходство, но и более глубокая связь. Чтобы разглядеть ее, нужно вскрыть подоплеку привлечения. По существу это преодоление чувства страха: для спаривания необходимо ступить на чужую территорию, войти в контакт с особью, занимающей иное положение в иерархической системе. Испытываемое при этом побуждение к бегству или агрессии должно быть трансформировано в нечто более благоприятное для зачатия (нетрудно заметить, наблюдая поведение животных, что супружеские ласки — захват лапами, легкие укусы и т. п.— представляют собой трансформированные боевые и охотничьи приемы; в самом половом акте различимы элементы агрессии и подчинения; поза одного из брачных партнеров при спаривании нередко совпадает с позой подчинения, у некоторых видов даже особи одного пола имитируют спаривание для закрепления иерархических отношений — одно из животных «подставляется», чтобы изъявить готовность к подчинению; известно также, что «женоподобность» молодых самцов имеет функциональный смысл — смягчает агрессивное отношение к ним зрелых самцов; таким образом, возникает сложная диалектическая связь иерархического и брачного поведения: первое трансформируется во второе, которое в свою очередь используется для закрепления первого; трансформация отношений агрессии—подчинения в брачные настолько закрепляется, что может распространиться и на однополые особи—в этом состоит возможное объяснение гомосексуализма у животных и человека). Специальный брачный ритуал, включающий демонстративное поведение, украшение территории, подношения и т. п., служит этой цели, т. е. превращает чувство страха в протоэстетическое, являющееся преддверием половой любви. Причем демонстративное поведение парадоксально (но вполне объяснимо) похоже на угрожающее. Райские птицы Новой Гвинеи с целью угрозы демонстрируют сопернику свое великолепное оперение, а с целью привлечения делают то же самое, но перевернувшись вниз головой. Это ли не символ отношений между устрашающим и прекрасным?
Наши предки аналогичным образом эстетизировали угрожающий оскал 'зубов (превратившийся в улыбку, как полагает К. Лоренц), боевую раскраску лица и тела, плюмажи, наброшенные на голову звериные шкуры, нечеловеческий запах и другие средства устрашения. Трансформация устрашающего в красивое может быть связана с переходом от одного пола к другому, напоминающим перенос половых признаков (см. выше). Взбитые волосы, подчеркнутые краской рот и глаза (даже у насекомых встречается отпугивающий узор в виде глаз)—весь этот антураж первобытного воина женщины превратили в средство привлечения.
Генетическая связь между чувством страха и чувством прекрасного позволяет понять, почему в древних мифах и детских сказках так много ужасающих событий (один из наиболее распространенных мотивов мифов и сказок, встречающийся также у многих художников, от Ф. Гойя до сюрреалистов,— это поедание людей и, в частности, каннибализм; ритуализация каннибализма наблюдается уже у шимпанзе, изредка поедающих своих детенышей; страшное в популярных детских сказках, как показали психоаналитики,— и это особенно примечательно в связи с развиваемой здесь концепцией эстетизации — может быть связано также с половым созреванием и свойственным этому периоду смутным страхом перед половым актом: безотчетный выбор падает на сказки, в которых антагонистом мальчика выступает Баба Яга, Снежная Королева или другой женский персонаж, девочки — медведь, чудище из «Аленького цветочка», мохнатое существо, символизирующее мужчину). Мы начинаем понимать также, почему самые распространенные сюжеты академической живописи — это Аполлон, аккуратно свежующий злополучного Марсия, патриотическая Юдифь с головой Олоферна, танцующая Саломея с головой Иоанна Крестителя на тускло мерцающем блюде. Св. Себастьян, утыканный стрелами, и т. д. И почему Гомер в зачине «Илиады» приглашает музу «воспеть гнев Ахиллеса, Пелеева сына» (гнев в данном случае — эстетизиро-ванное обозначение устрашающей безумной ярости, охватывавшей Ахилла и сменявшейся приступами апатии и слезливости; Гомера, впрочем, моральный облик героя не интересует, для него прекрасно яркое проявление любой человеческой страсти — эту неразвитость морального чувства отметил еще Гераклит в письме Гермодору).
История нравственного чувства снова приводит к продленному детству, так как детство — это время игр, имеющих столь важное значение в жизни животных и человека. Появление способности играть можно связать, по крайней мере частично, с развитием половых отношений и полового отбора, так как ритуальное брачное поведение — это наиболее древний спектакль, разыгрываемый животными (цель его мы уже в общих чертах выяснили). Подготовка к исполнению брачного спектакля начинается в юном возрасте и сопровождает половое созревание. У высших животных функции игры становятся более разносторонними — это моделирование не только брачного, но и охотничьего, защитного и других видов адаптивного поведения, обучение в условиях минимального риска.
Игры животных легко распознать по аффектированным движениям и позам, напоминающим игру актера классического театра. В ряде случаев они свидетельствуют о развитом воображении. Б. Ренш упоминает случай, когда шимпанзе, играя, тянула за воображаемую нить несуществующий предмет (мой фокстерьер иногда разыгрывал воображаемую охоту на воображаемую дичь — за пять лет я наблюдал не более шести—семи таких спектаклей).
Домашние животные сохраняют способность играть (наряду с другими детскими качествами) до весьма преклонного возраста, а человек — практически всю жизнь. Ритуальное поведение становится чрезвычайно разнообразным (хотя сексуальная основа неожиданно проглядывает в различных ритуалах). В ритуальных действиях определяется набор типовых персонажей—прообраз сценических амплуа (и один из .путей закрепления типологического мировосприятия). С развитием сценической игры появляется возможность моделирования жизненных ситуаций и происходит как бы слияние игры с обычным существованием. Ощущение неотделимости существования от игры впервые, кажется, выразил Платон в «Законах», где он пишет о человеческой жизни как трагикомедии. «Вся жизнь людская — не что иное, как некая комедия, в которой все люди, надев маски, играют свои роли, пока хорег не уведет их с просцениума»,— писал Эразм Роттердамский в «Похвале глупости». «Весь мир лицедействует»,— вторил ему Шекспир в надписи на «Глобусе».
Подготавливая человека к определенной роли, игра в то же время дает ему возможность испытать себя в разных ролях, хотя бы частично преодолеть ограничения, налагаемые на развитие личности иерархической социальной структурой и профессиональной специализацией, т. е. в зачаточной форме выполняет основные функции искусства. Игра — прообраз исследовательского поведения. Она будит воображение и преадаптирует сознание к восприятию и выработке научных и художественных идей, также содержащих элементы игры (Эйнштейн приписывал свои открытия позднему развитию; Ч. Дарвин в юности раздражал своего честолюбивого отца замедленным определением склонностей; самый яркий мастер Возрождения до конца жизни носил детское прозвище Мозаччо; Тулуз-Лотрек был ребячлив).
Но еще важнее, как мне кажется, роль игры в развитии морального чувства. Один из необходимых компонентов игры состоит в перевоплощении, т. е. умении поставить себя на место другого, пережить его ощущения как свои собственные. Без этой способности сопереживания моральное чувство не существует (подобно тому как мы отделили религиозное чувство от религиозных мифов, следует, вероятно, подчеркнуть различие между моральным чувством и нормативным поведением, которое складывается из ряда компонентов — традиций, уважения к законности, чувства страха, не имеющих прямого отношения к моральному чувству, заставляющему человека остро переживать несправедливость, в том числе и свою собственную, по отношению к другому).
Разумеется, легче всего дается отождествление себя с ближайшими родственниками, особенно в связи с развитием родственной любви на почве продленного детства. Поэтому моральное чувство вначале проявлялось по отношению к близким родственникам и лишь позднее распространилось на других членов клана и людей вообще.
Если отождествление себя с потомством, во всяком случае в период непосредственной заботы о нем, свойственно высшим животным, то. для человека характерно усиление обратной связи, взаимного отождествления детей и родителей. На этой стадии эволюции морального чувства исчезновение близкого человека естественно вызывает глубокое переживание.
ЭСХАТОЛОГИЯ
Специалисты по древним культурам считают, что переживания древних отличались непосредственностью и конкретностью. Они не допускали возможности переживания по поводу несуществующего. Если образ умершего возникал в их мыслях наяву или во сне, то казалось непреложным, что он продолжает существовать после смерти, хотя и в некотором отчуждении от живущих. В силу этих обстоятельств все древние народы с неумолимой последовательностью приходили к мысли о посмертном существовании и загробном мире. Смерть рассматривалась как переход к другой жизни, т. е. как единый акт умирания—зарождения, вплоть до прямого отождествления с половым актом. Так, древние египтяне помещали умершего в объятия богини Нут. изображенной на гробнице; сопутствующие мертвым цветы, изображения быков и коров, ассоциирующихся с плодородием, развивали ту же символику (может быть, движение Солнца, ежесуточно умирающего на западе, чтобы затем возродиться на востоке, заставляло заподозрить существование «потустороннего» мира мертвых на другой стороне планеты, фигурально «под-Землей»; у земледельческих народов, многократно наблюдавших возрождение растения из зарытого семени, представление о подземном мире приняло более буквальный характер, выразившись в обычае зарывать мертвецов в землю). Поскольку человек по мере взросления становился свидетелем перехода в мир мертвых наиболее уважаемых членов сообщества, занимающих или занимавших в пору расцвета высшую иерархическую ступень, то вполне логичным было заключение о превосходстве мира мертвых над миром живых (и бога мертвых над богом живых — из этой дихотомии, вероятно, родилось встречающееся в различных вариантах представление о верховном боге-отце и более близком человеку боге-сыне). Мир мертвых как бы образовал еще один иерархический уровень, на который можно было ориентироваться как на образцовый.

стр. 1
(общее количество: 2)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>