<< Пред. стр.

стр. 17
(общее количество: 20)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>

творены и изъ нихъ выходятъ только трутни,
какъ это всегда и случается. Естественно мо-
жетъ возникнуть вопросъ почему трутовки мо-
гутъ класть яйца и почему ихъ яичники бол"ве
развиты, чъмъ у обыкновенныхъ пчелъ-работ-
ницъ. Лейкартъ открылъ (Bienenzeitung 1855,
стр. 209), что личинка пчелы-работницы на
третш день отнимается отъ груди, какъ мы ви-
д'вли это на стр. 166, и пища ее претерп'вваетъ
измгвнеше, тогда какъ личинка матки во все
время своего развитая получаетъ одинаковый
кормъ, который называется королевской каши-
цей (у автора студнемъ). Онъ также нашелъ,
что во время перемены корма половые органы
принимаюсь свою форму и остаются или недо-
196
ПАРТИНОГИНШИОЪ.


развитыми или раввиваются, что зависитъ отъ
пищи. Если отнятое отъ груди не проивойдетъ
въ установленное время, то продолжение коро-
левскаго корма (т. е. корма даваемаго маточ-
нымъ личинкамъ) разовьетъ яичники и та-
кимъ образомъ происходитъ пчела трутовка,
которая не можетъ совокупиться и можетъ сле-
довательно нести только трутневыя яйца. Ши-
раху приписывается окрыие, что если пчелы
потеряютъ матку, они могутъ ее вывести изъ
личинки пчелы-работницы и чтобы сделать это,
должны выбрать личинку не старше трехъ-днев-
наго возраста. ЗагЬмъ он 1 ! должны расширить
ячейку и кормить ее болъе обильно и спещаль-
ной пищей, какъ то было описано въ глав 1 !
XVIII, и желаемая пйль будетъ ими достигнута,
т. е. изъ этой личинки выйдетъ матка.
При искусственномъ вывод1! матокъ мы всегда
настаивали, чтобы 0№Б ВЫВОДИЛИСЬ ИЗЪ ЯИЦЪ,
такъ, чтобы они могли имъ-ть изобильную соот-
ветственную пищу съ самаго начала нхъ разви-.
тоя, такъ какъ опытъ покавалъ намъ, что т а т я
матки бол"Ье плодовиты и сильны. Объяснеше,
которое мы теперь дали, показываетъ, что это
должно быть именно такъ. Иногда пчелы вы-
бираютъ червячка для вывода матки старше
трехъ-дневнаго возраста, но т а т я матки ни-
когда не могутъ быть такъ хороши, такъ какъ
онъ1 были отняты отъ груди и развитое ихъ
яичниковъ было задержано.
13*
196 МЕДОНОСНАЯ ПЧЕДА.


ГЛАВА ХХП.
Метаморфоза.
Развитае зародыша.—Микропиде.—Скорлупа (chorion).—
Жедтокъ (Vitellus) и оболочка желтка (Blastoderm).—
Anmion.—Ectoderm и Mesoderm.— Нервная система. —
Трахеи и дыхальца. — Пищеварете. — Спинной со-
судъ. — Безногая личинка. — Линяше. — Прядете ко-
кона.—Превращение.—Нервные узлы во время различ-
ныхъ стадш развитая. — Сл4пая кишка у личинки. —
Крылья.—Прядильныя железы. — Внешни видъ заро-
дыша яичка.—Перюды покоя.
Прежде чъмъ описывать различный пере-
мены, которыя называются метаморфозой и
происходятъ съ пчелой, начиная съ того вре-
мени, когда изъ яичка, положеннаго въ ячейку
выйдетъ тоненькй, бъленьк1й червячекъ и кон-
чая тЬмъ временемъ, когда изъ ячейки вый-
детъ сове.ршенное насвкомое, для насъ будетъ
весьма полезно ознакомиться съ различными
стадаями развитая зародыша во время нахож-
дешя его въ яичкъ съ момента оплодотворетя.
Настоящш предметъ былъ изслъдованъ Тихо-
м1ровымъ, Ковалевскимъ, Бютчли и въ 1883 и
1884 гг. докторомъ Красси, опубликовавшимъ
свои превосходные труды, въ которыхъ онъ
съ большой подробностью разбираетъ этотъ
предметъ. Трудность подобныхъ работъ можетъ
быть ВПОЛНЕ оценена, если принять во внима-
Hie, что каждое яичко разр^зывалось для на-
197
МЕТАМОРФОЗА.


блюдетй не менйе, какъ на 80 частей, чтобы
узнать свойственное ему строете. Такъ какъ
свежее яичко весьма прозрачно, то при изслъ'до-
ваши они им^ли возможность всякш разъ срав-
нивать его съ разр'взомъ, взятымъ изъ яичка
Того-же самаго возраста. Яичко, когда оно по-
ложено, представляетъ изъ себя цилиндръ (фиг.
57, А), округленный съ обоихъ концовъ; верх-
нш конецъ п (который при дальнъйшемъ разви-
тш содержитъ въ себ'в голову личинки) б З




Фиг. 57. Развиие пчелы.

пшрошй и въ немъ находится микропиле (центръ
фиг. 57, ТУ). Одна изъ сторонъ яичка (d), будущая
спинная поверхность, выпукла, тогда какъ дру-
гая е вогнута. Скорлупка яичка (chorion), которая
очень тонка, покрыта тонкой шестиугольной
СЕТКОЙ (фиг. 57, D). Яичко состоитъ изъ желтка
(vitellus), въ которомъ зародышъ не бываетъ
виденъ (фиг. 57, А, с). Скоро около каждаго
конца яичка и у переднихъ его полюсовъ
можно приметить двъ клъточки, затъ-мъ четыре
198 МЕДОНОСНАЯ ПЧВЛА.


и т. д. ВСЕ ОНИ остаются соединенными и со-
ставляютъ начало зародышевой оболочки *),
называемой blastoderm, изъ которой разви-
вается зародышъ. Клеточки на спинной по-
верхности скоро исчезаютъ и оставляютъ жел-
токъ, который состоитъ изъ масляныхъ шари-
ковъ, непокрытыхъ съ одной стороны. Загвмъ
изъ шгвточекъ образуется то, что называется i
amnion (покрытый листъ) и брюшная пластинка !
(такъ называемая зародышевая пластинка). По- ^"
слъ этого появляются зародышевые слои, во
время образовашя которыхъ края amnion схо-
дятся надъ зародышемъ въ кучу. Брюшныя
(зародышевыя) пластинки становятся утолщен-
ными и слоистыми; внътатй слои (ectoderm)
отделяется отъ внутренняго слоя (mesoderm), |
и мало по малу складывается на спинной
поверхности; передняя и задняя части его
сближаются и наконецъ сходятся окончательно,
всл'Ьдств1е ,чего зародышъ становится короче,
такъ какъ брюшныя пластинки бол^е и боягве
сгибаются къ спиннымъ. Нервная система раз- .
вивается значительно позднее и появляется ^^
около того же времени, какъ и дыхальца. Моз-
говые узлы образуются изъ двухъ сгущешй
эктодермы (ectoderm) и появляются одновре-
менно со щупальцами, но соединяются при ,
дальй'вйшемъ развитш зародыша. Спинная цъ- *

*) Ростковая оболочка или пузырь. Л. П.
199
МЕТАМОРФОЗА.

почка является въ видЬ двухъ продольныхъ
вздутШ, которыя сначала совершенно разделены;
эктодерма (ectoderm) также участвуетъ въ ихъ
образовании. Нервно узловая цепочка груди и
брюшка состоитъ изъ тридцати узловъ и про-
ходитъ въ голову, гд'в находятся три ея узла,
которые весьма ясно отд-влены другъ отъ друга.
Изъ трахейной системы первыми появляются
дыхальца, прежде ч-Ьмъ появятся самыя конеч-
ности и посл'Б того какъ amnion соединится въ
м'вшокъ. Передтя изъ нихъ появляются рань-
ше и собранная эктодерма, которая даетъ на-
чало дыхальцамъ, свертывается внутрь и раз-
деляется на передни и задтй узлы. Каждое
кольцо, которое становится теперь замъ'тнымъ,
имъетъ одну пару дыхальцевъ, за исключетемъ .,
перваго кольца груди и двухъ посл'вдних.ъ ко- (/(/]
лецъ брюшка, которыя ихъ не имгвютъ. БОКО-
вые трахейные стволы соединены другъ съ
другомъ. Опиральныя нити (см. стр. 68, фиг. 25)
появляются позднее. Трахеи бываютъ напол-
нены жидкостью, и воздухъ входитъ въ нихъ
только тогда, когда личинка выйдетъ изъ яичка.
Часть пнщеварительнаго канала первона-
чально сл^впа, появляется одновременно съ тра-
хеями, остальная же его часть образуется по-
1
слъ . Первая имъ'етъ, вслъ'дъ за головнымъ утол-
щетемъ, отверспе, а въ посл'вднеи полости
спинной поверхности находятся дв^в пары от-
верстИ:, которыя даютъ основаше мальпипе-
200 МЕДОНОСНАЯ ПЧЕЛА.


вымъ трубкамъ. Прямая кишка (rectum) перво-
начально представляетъ изъ себя простое
углублеше, которое обращено назадъ и обра-
зуетъ каналъ. Непосредствено за ГБМЪ МЪ - 1


стомъ, гдъ должны образоваться дв'в челюсти
(maxillae), появляются двъ впадинки (Fossae
О. h. i фиг. 67), которыя обращены назадъ, это
и есть прядильныя железы. Двъ друг1я пары
органовъ образуются всасывашемъ наружной
оболочки (ectoderm) и находятся впереди
верхнихъ челюстей фиг. 57, О, g (mandibulae)
и на третгй день первая пара исчезаетъ. Жел-
токъ начинаетъ исчезать и становится скон-
центрированнымъ вокругъ будущаго желудка,
который затЬмъ образуетъ пустоту. Спинной
сосудъ образуется вдоль линш, гд'Б сходятся
два слоя мессодермы (messoderm). Позднее, но
не много раньше того времени, когда личинка
выходитъ изъ яичка, трубки начинаютъ расши-
ряться и содержатъ кровяные шарики. Двъ
значительныя связки клъточекъ, не соединен-
ныя другъ съ другомъ, простираются отъ чет-
вертаго до восьмаго брюшнаго сегмента и даютъ
начало половымъ органамъ; въ посл'Ьдуюпце
перюды они, однако, помогаютъ также развитаю
мускуловъ. Желудокъ обложенъ ектодермой
(ectoderm), бока его округляются и сходятся
на брюшной поверхности для образовашя
трубки. Головныя лопасти спускаются внизъ и
къ третьему дню образуютъ нижнюю губу (фиг.
201
МЕТАМОРФОЗА.


67, О, f). Шупальцы, которыя вырастаютъ почти
къ третьему дню, появляются одновременно съ
ротовыми частями. Изъ этихъ четырехъ паръ,
первая пара исчезаетъ, а остальныя образуютъ
в е р х т я челюсти (жвала) (фиг. 67, около g) и
друп.я ротовыя части. После этого развиваются
три пары ножекъ въ томъ м'вст'в, гдъ1 впосл'Ьд-
CTBie будетъ грудь, которыя также исчезаютъ на
трети день. Обыкновенно, на третш день (хотя
пониженная температура иногда задерживаетъ
развитое) скорлупка яичка (chorion) лопается,
и безногая личинка, съ тридцатью сегментами,
вьигвзаетъ изъ яичка и выпрямляется. Она ле-
житъ на днтб ячейки, слегка согнутой (фиг. 1, D)
и по м^рФ увеличешя сгибается въ кольцо.
Когда она сделается настолько велика, что не
будетъ помещаться на днт& ячейки, она начи-
наетъ выпрямляться вдоль ея ОТБНОКЪ. Пища
(приготовленная способомъ, о которомъ мы гово-
рили въ глав 1 ! XVII) дается бережливо пчелами
кормилицами и бываетъ одинакова въ течете
первыхъ трехъ дней. Въ продолженш этого
времени, личинка питается ею не только че-
резъ ротъ, но кром1! того всасываетъ пищу
тъ-ми частями твла, которыя въ ней плаваютъ.
Пища усвоивается до такой степени, что ли-
чинка въ это время не отделяете испражнетй.
По прошествш трехъ дней пища меняется и
въ нее прибавляется медъ и переваренная цве-
точная пыль, если личинка предназначена для
202 МЕДОНОСНАЯ ПЧЕЛА.


вывода пчелы работницы; но если она предна-
значена для матки, то ее обильно питаютъ од-
нимъ родомъ пищи во время всего личиноч-
наго состояшя. Трутни также отнимаются отъ
груди по прошествш четырехъ дней, и въ
ихъ пищу прибавляется медъ и непереварен-
ная цветочная пыль. Какъ мы часто заме-
чали выше, прежде выхода изъ яичка личинка
нзйетъ ноги въ зачаточномъ состоянш. Это
любопытное явлеше некоторыми приписыва-
лось атавизму (къ наследственному типу шести-
ногой личинки), но Балб1ани показалъ, что это
не верно, такъ какъ у блохъ бываетъ тоже са-
мое и ноги исчезаютъ. Личинка (фиг. 57, От)
бываетъ белая со слегка окрашенной головой
и им^етъ два темныхъ пятнышка для глазъ.
Когда личинка заполнитъ всю ячейку, после раз-
личныхъ линяшй ячейка запечатывается и ли-
чинка завивается въ коконъ изъ шелковистыхъ
нитей, производимыхъ прядильными железами,
которыя у зрелаго насекомаго обращаются въ
слюнныя железы II и III системы. После того
какъ коконъ готовъ, что обыкновенно зани-
маетъ 36 час. у пчелы-работницы и 24 часа у
матки, личинка постепенно переходитъ въ ку-
колку или нимфу. Теперь происходитъ удиви-
тельное превращеше. Ротовыя части начинаютъ
образовываться; голова впервые начинаетъ от-
деляться отъ груди; съужете между головой и
грудью становится более яснымъ и образуется
203
МЕТАМОРФОЗА.

другое съужеше между грудью и брюшкомъ.
Появляются маленыия выпуклости, образуя по-
степенно ножки; щупальца и язычекъ, которые
вытягиваются вдоль т'ъла (фиг. 57, Б1). Крылья
также становятся заметными и бываютъ сло-
жены вокругъ груди къ ножкамъ, и появляются
начатки жала ж половыхъ органовъ у трутня.
Сложные глаза первоначально бываютъ б'Ьлые,
но скоро всв органы начинаютъ принимать
темную окраску. Брюшко принимаетъ свою
форму и у матки и пчелы-работницы въ КОНЦЕ
его развивается жало, сперва съ наружной
стороны; затгвмъ, все ГБЛО начинаетъ окраши-
ваться и заднепроходные сегменты входятъ
внутрь и, такимъ образомъ, теперь жало поме-
щается внутри. Оваммердамъ и Ньюпортъ
весьма точно описали ВСЕ ЭТИ превращешя,
но это еще не всъ удивительныя перемены,
которыя происходятъ. Черепъ (cranium) пере-
стаетъ рости у личинки, прежде чъ-мъ она об-
ратится въ куколку, тогда какъ остальные сег-
менты тЬл.а, продолжаютъ увеличиваться въ
объем^. Части же, которыя должны образовать
голову у будущей куколки, продолжаютъ рости
подъ неразвивающимся черепомъ, отъ котора-
го, когда приближается перемена, онъ1 стано-
вятся отделенными и развитыми и выдвигаются
надъ переднею частью перваго сегмента, буду-
чи стеснены въ своемъ развитии его сосвд-
ствомъ. Этотъ, первый после головы, сегментъ
204 МНДОНООНАЯ ПЧНЛА.


образуетъ неразвитую передне-грудь (protho-
гах) насвкомаго. Но въ тоже самое время онъ
охватывается сл'вдующимъ за нимъ сегментомъ
или средне-грудью (meso-thorax), на которой
находятся крылья. Третш сегментъ по той же
самой причини развивается назадъ, и четвер-
тый уменьшается до весьма малаго объема и
обращается въ трубку, соединяющую брюшко
съ грудью. Пятый сегментъ является первымъ
сегментомъ брюшка, послъ'дте три сливаются
въ одинъ. Такимъ образомъ изъ тринадцати
первоначалъныхъ сегментовъ образуется три
для груди и шесть для брюшка. У трутня бы-
ваетъ еще добавочный сегментъ.
Y личинки дыхальца бываютъ простыя, и
ихъ бываетъ по двенадцати съ каждой сторо-
ны (Гирдвоинъ). У куколки трахеи развива-
ются въ большемъ количеств^ и, какъ показали
Лейдигъ и Вейсманъ, образуются посредствомъ
всасыватя и во время сбрасыватя кожи труб-
ки выбрасываются вм^сгв съ нею. Прядиль-
ныя железы исчезаютъ и ихъ зам^няготъ Дру-
ггя, предназначенные для иной цЬхи.
Развивающаяся личинка им'ветъ семнадцать
нервныхъ узловъ (фиг. 58, А); одинъ надпи-
щеводный — надглоточный (supra oesophageal),
или шейный, трималенькихъ узла Н подпище-
водныхъ—подглоточныхъ (suboesophageal), ко-
торые впосл^дствш соединяются въ одинъ, какъ
видно на фиг. 68, В, О; три грудныхъ и десять
206
МЕТАМОРФОЗА.


брюшныхъ, изъ которыхъ согласно Врандту,
три соединяются и образуютъ послйдтй, но
одинъ брюшной
нервный узелъ
въ личинкъ, ко-
торая слъдова- .
р
тельно им'Ьетъ
восемь нерв- с
т
ныхъ узловъ. а
Во время про-
хождешя ста-
дш куколки,
f
второй и третш АЪ
грудные и пер-
вый и второй h
брюшные нерв-
?
ные узлы соеди-
няются въ об-
щую нервную
массу (d, О). Фиг. нервные узлы показываю-
68. Д1аграмма,
въ различ-
Друпеузлытак- ныхъ стад!яхъ развитая.
же соединяются,
такъ что въ зръ-
ломъ состоянш (О) работница им^етъ пять
нервныхъ брюшныхъ узловъ, а трутень и матка
по четыре (Брандтъ).
На фиг. 58 изображена д1аграмма различныхъ
стадш: Н изображаетъ голову, Г грудь и АЪ
брюшко (абдоменъ). Ковычки на д1аграммъ В
показываютъ соединен1е различныхъ узловъ,
206 МЕДОНОСНАЯ ПЧЕЛА.


а 0 — расположете узловъ въ зр^ломъ состоя-
ш у пчелы-работницы.
Жирардъ говоритъ, что, какъ указываете
эмбрюлопя, пищеварительный каналъ состав-
ляется изъ трехъ частей — рта, задне-проход-
ныхъ конечностей, посредствомъ всасывашя
наружной кожицы и желтка, раздт&ляющаго пе-
реднюю и заднюю части кишекъ. Среднюю или
центральную части образуетъ желточный мтв-
шокъ, а позднее разделяющая станки подвер-
гаются всасыванш и образуется общая, соеди-
ненная труба. Придаточные органы присоеди-
няются къ этимъ кишкамъ и образуютъ удли-
нешя ст'внокъ. Точно такимъ же образомъ
слюнныя железы образуются изъ прядильныхъ
железъ личинки въ передней части, а въ зад-
ней части образуются мальпипевы трубки или
мочеотделительные органы. Задержанное раз-
вита© у личинокъ осъ и пчелъ ваставляетъ
среднюю кишку остаться слепой, такъ что ли-

<< Пред. стр.

стр. 17
(общее количество: 20)

ОГЛАВЛЕНИЕ

След. стр. >>